Tartalomjegyzék

• 1. Bevezetés
• 2. A denevérek (Chiroptera) rendje
• 2.1. A denevérek élővilágban elfoglalt helye
• 2.2. Denevérkutatás és denevérvédelem
• 3. Anyag és módszer
• 3.1. A vizsgált terület ismertetése
• 3.2. A barlangok
• 3.3. Vizsgálati módszerek
• 3.4. Korábbi adatok
• 3.5. Statisztikai elemzések
• 4. Eredmények
• 4.1. Az általam talált denevérfajok bővebb jellemzése
• 4.2. Kecske-lyuk
• 4.3. Létrási-Vizes-barlang
• 4.4. Láner Olivér-barlang
• 4.5. Szent István-barlang
• 5. Az eredmények értékelése
• 5.1. Kecske-lyuk
• 5.2. Létrási-Vizes-barlang
• 5.3. Láner Olivér-barlang
• 5.4. Szent István-barlang
• 5.5. A vizsgált barlangok összehasonlítása
• 6. Összefoglalás
• Köszönetnyilvánítás
• Irodalomjegyzék
• Függelék

1. Bevezetés

    A dolgozatom hároméves kutatás adatait dolgozza fel 2002-2005 között. A kutatások a Bükk-hegység négy barlangjában folytak, ezeket a Bükki Nemzeti Park munkatársa, FERENCZY GERGELY segítségével választottam ki.
    A denevérek ma már egy viszonylag jól kutatott csoport, de ennek ellenére még mindig sok faj életmódja ismeretlen a kutatók előtt, és nincs pontos képünk arról, hogy a környezeti tényezők és az emberi beavatkozások pontosan milyen hatással vannak a denevérek kolóniáira. Az viszont tény, hogy állományaik folyamatosan csökkennek, ami elsősorban a nyugat-európai országokban jelentős, de hazánkban is megfigyelhető. Ezt a tendenciát meg kell akadályoznunk, hogy ezek az érdekes és hasznos állatok ne tűnjenek el véglegesen.
    Mindezek arra vezettek, hogy szerény lehetőségeimmel élve figyeljem, vizsgáljam a denevérek életét, szokásait, és hozzájáruljak a róluk szóló ismeretek gyűjtéséhez. Munkámat természetesen nem végezhettem egyedül, ebben sok hasonló gondolkodású ember volt segítségemre.
    Célomul tűztem ki, hogy megfigyeljem a denevérek téli álom alatti szokásait: milyen helyet választanak a teleléshez, ehhez milyen szempontokat vesznek figyelembe, csoportos vagy magányos alvók, és ezt befolyásolják-e egyéb tényezők; ill. szerettem volna képet kapni arról, hogyan reagálnak a denevérek az emberek okozta zavarásra. Ennek érdekében rendszeresen vizsgáltam a négy különböző barlang téli denevérkolóniáit, hogy megtudjam, hol milyen fajok fordulnak elő, hat-e a barlang ill. a barlangon belüli hely kiválasztására a hőmérséklet, más fajok jelenléte, valamint az emberek okozta zavarás. Emellett kíváncsi voltam, vajon faji meghatározottság-e a csoportalkotás, és ha nem, akkor vajon mi befolyásolhatja. Mindezek mellett az egyik barlang esetében a denevérekre is kiterjedő vizsgálatokat végeztek már az 1980-as években is, így korábbi adatokkal összevetve a saját eredményeimet, megállapíthatom, hogy változott-e az adott barlang klímája, egyéb viszonyai, telelő denevérkolóniája fajok és egyedszám tekintetében, valamint a denevérek barlangon belüli elhelyezkedése.
    Szeretnék munkámmal a denevérek fokozottabb védelméhez hozzájárulni, mivel fontosnak érzem, hogy az egyre fogyatkozó, de még meglévő hazai denevérállományt továbbra is megtartsuk, óvjuk.

2. A denevérek (Chiroptera) rendje

2.1. A denevérek élővilágban elfoglalt helye

    A denevérek az emlősállatok (Mammalia) egyik rendjét jelentik. Igen népes csoportot alkotnak, világszerte kb. 970 fajuk ismert, ezek 18 családba sorolhatók be (Szatyor 2000). Repülő életmódjuknak köszönhetően a kopár sarkvidékek kivételével szinte az egész Földet meghódították. Európában jelenleg 31 denevérfaj fordul elő, ezek közül 26 Magyarországon is megtalálható (Szatyor 2000, Schober-Grimmberger 1998).
A     denevérek az emlősök között egyedülálló sajátsága a valódi repülésre való képesség (siklórepülésre ugyanis más emlősök is képesek), az azonban igaz, hogy sok fajuknak nehézséget jelent a talajról felszállni, ezért ha lehet, kerülik az ilyen helyzeteket. A repüléshez való alkalmazkodás az anatómiájukban is erőteljesen megmutatkozik: csontozatuk vékony, könnyű, ugyanakkor viszont rugalmas és nagyfokú regenerációs képességgel bír. A mellső végtag ujjai (a hüvelykujj kivételével), az orsócsont, és a felkarcsont nagymértékben megnyúltak. A singcsont azonban visszafejlődött, a repülésben nem játszik szerepet. Az ujjak vége csökevényes, kivéve a hüvelykujjat, ami karmot hordoz. Néhány esetben a második ujjon is lehet karom. A karmokat a kapaszkodásnál használják. A vállöv csontjai (kulcscsont, lapocka, hollócsőrnyúlvány) erőteljesen fejlettek, a felkarcsonton nagyméretű gumók vannak. A mellcsonton mellcsonti taraj jelenik meg.
Mindez a repülőizmok tapadását szolgálja. (Szatyor 2000, Schober-Grimmberger 1998, Bihari 1996)
    A végtagok és a farok között a kültakaró kitüremkedéseként repülőhártya feszül, ami nem, vagy csak a testhez közel visel szőrzetet. A szárnyban kötőszövet, izomszövet, erek, idegek találhatóak, felületén a test mellett érzékszőrök helyezkednek el. A denevérek másodpercenként 9-15 alkalommal csapnak szárnyaikkal, repülési sebességük 10-50 km/h lehet, ez a testtömegtől és a szárny felépítésétől függ. (Szatyor 2000, Schober-Grimmberger 1998, Bihari 1996)
    A test izomzatának nagy részét a repülőizmok jelentik, más izomcsoportok (mint a hátsó függesztőövnél) kevésbé fejlettek. A medenceöv fejletlen, szinte csökevényes. A lábbal való függeszkedéshez nem fejtenek ki izommunkát, mert a karmokhoz kapcsolódó ínszalagok terhelés hatására automatikusan zárják a karmokat. (Szatyor 2000, Schober-Grimmberger 1998, Bihari 1996)
    Mivel a repülő életmód nagyon energiaigényes, anyagcseréjük gyors, a tápcsatorna egyszerű felépítésű, rajta a táplálék gyorsan keresztülhalad. A vérsejtek pigmentjei 50%-kal jobban kötik az O₂-t, mink más emlősöknél. A szív testhez arányított tömege kétszer nagyobb, mint a hasonló testméretű emlősöké, a szívfrekvencia kb. 400/perc. A légzés szintén gyors, repüléskor a repülőizmok biztosítják, így külön energiát nem igényel. (Szatyor 2000, Schober-Grimmberger 1998, Bihari 1996)
    A fülek formája és mérete fajra jellemző bélyeg, előtte fülfedő található, ez csak a patkósorrúaknál hiányzik. Látásuk jó, bár csak fekete-fehér képeket érzékelnek. Egyes fajok kiváló szaglással rendelkeznek. (Szatyor 2000, Schober-Grimmberger 1998, Bihari 1996)
    Tájékozódásuk echolokációval, vagyis ultrahangok segítségével történik. Az ultrahangok a gégefőben képződnek a kiáramló levegő hatására. A hangok frekvenciáját a gégefő izomzata szabályozza, kibocsátásuk két úton lehetséges: a patkósdenevéreknél az orron, a simaorrú denevéreknél a szájon keresztül. A tárgyakról visszaverődő ultrahangokat füleik segítségével érzékelik, az azokból kapott jelek alapján tájékozódnak. Általában fajonként más, szűk spektrumú ultrahangokat bocsátanak ki és érzékelnek. A hangok kiadása nem folyamatos, repüléskor a kilégzés ütemének megfelelő szakaszos kiáltások jellemzőek. Vadászat közben a hangimpulzusok kibocsátási sebessége 200/mp is lehet. Egyes fajok a kiáltások ideje alatt átmenetileg süketté válnak, az impulzusok közti szünetekben a normál hallás-érzékenység áll vissza. Ez a hallócsontok kiáltás közbeni elmozdulásával függ össze. (Szatyor 2000, Schober-Grimmberger 1998, Bihari 1996)

Csoportosan telelő nagy patkósorrú denevérek

2.2. Denevérkutatás és denevérvédelem

    A denevéreket szinte minden kultúrában már régtől fogva ismerték, azonban az egyes népek eltérő módon viszonyultak hozzájuk. Ázsia egyes területein szent állatként tisztelték, mert azt hitték, szerencsét hoz. A Maya kultúrában vallási szerepet tulajdonítottak neki. Európában azonban mindig is a gonosz, a félelem megtestesítője volt, számos babona kötődik hozzá.
    Az első tudományos munkában 1758-ban jelentek meg denevérek, ez LINNÉ Systema Naturae-ja, amelyben 6 faj szerepel. A valódi tudományos kutatások az 1800-as évek elején kezdődtek meg. 1900-ban adták ki MÉHELY LAJOS munkáját Magyarország denevéreinek monographiája címmel, ebben 20 hazai faj leírása található. Az Amerikai Egyesült Államokban 1921-ben ALLAN megkezdte a denevérek gyűrűzését, amivel vándorlási szokásaikról, területhűségükről kapott adatokat. Magyarországon többek között DUDICH, VÁSÁRHELYI, az '50-es évektől pedig TOPÁL foglalkozik rendszeres denevérkutatással, ő indítja meg hazánkban a denevérgyűrűzés mozgalmát is. 1992-ben megalakult a Magyar Denevérkutatók Baráti Köre, 1994-ben pedig a Denevérvédelmi Alapítvány. (Szatyor 2000, Schober-Grimmberger 1998)
    Hazánkban minden denevérfaj védett, ezt a védelmet indokolja, hogy szinte minden élettevékenységük fenyegetett, emiatt számuk folyamatosan csökken. A denevéreket veszélyeztető tényezők (Szatyor 2000, Andrési 1996):

• az általuk fogyasztott rovarok száma a rovarirtó-szerek hatására lecsökkent, emellett a rovarirtók magukat a denevéreket is veszélyeztetik, ha a szervezetükben felhalmozódnak;
• helytelen erdőgazdálkodás miatt a vadászó- és élőhelyek területe csökken;
• azok a vegyszerek, amelyeket az épületeknél alkalmaznak, veszélyeztetik az épületlakók életét;
• a téli álom alatti többszöri zavarás során felébrednek, elhasználják energiatartalékaikat a test felmelegítésére, és még tavasz előtt éhen halnak;
• a populációk egyedszámát egyes területeken jelentősen csökkentette a denevérektől való félelem, és az emiatt okozott pusztítás; és persze nem utolsó sorban a kutatók munkája.

• 1979. Bonni Egyezmény a vándorló vadon élő állatok védelméről;
• 1982. Berni Egyezmény az európai vadon élő növények, állatok és természetes élőhelyek védelméről;
• 1989. Londoni Megállapodás az európai denevérek védelméről;
• 1991. EUROBAT, az európai denevérfajok védelméről szóló egyezmény.

3. Anyag és módszer

3.1. A vizsgált terület ismertetése

    Az általam vizsgált négy barlang a Bükk-hegységben található, amely az Északi-középhegység része, annak legnagyobb kiterjedésű és legnagyobb átlagmagassággal rendelkező tagja. Nyugatról a Tarna, keletről a Sajó-völgy határolja. Területe meghaladja a 2500 km²-t, kőzetei elsősorban tengeri üledékek, mészkő, agyag- és kovapala, sugárkő, dolomit és homokkő. (Baráz 2002)
    A terület nagy része a Bükki Nemzeti Park Igazgatóságának irányítása alá tartozik. A Nemzeti Park megalapítására több sikertelen kísérlet után 1976-ban került sor. Területét akkor 38.774 ha-ban állapították meg, melyből fokozottan védett 5664 ha; azóta ez többszöri bővítéssel 43.129 ha-ra nőtt. Feladatai közé tartozik a természeti értékek egyedi védelme, védetté nyilvánítás, tanösvények, bemutatóhelyek létesítése, oktatás, kiadványok szerkesztése, pályázatok készítése, területfelhasználási és egyéb kérelmek elbírálása, hatóságokkal, gazdálkodókkal történő egyeztetések. (Baráz 2002)

3.2. A barlangok

Létrási-Vizes-barlang Vértes-terem

Kecske-lyuk

Kecske-lyuk Bejárat

Létrási-Vizes-barlang

Létrási-Vizes-barlang Bejárat

Létrási-Vizes-barlang Téli jég-cseppkövek az I. bejáratnál

Létrási-Vizes-barlang Cseppkőlefolyás a Twist-teremben

Szepesi-Láner barlangrendszer - a Láner Olivér-barlang

A Láner-barlang bejárata

Cseppkőorgona a Láner-barlangban

A Láner-barlang bejárata előtt emlékmű található

Szent István-barlang

Szent István-cseppkőbarlang Kiépített bejárat

Cseppkőoszlop a barlangban

3.3. Vizsgálati módszerek

    Az általam vizsgált négy barlangban havonta egy alkalommal végeztünk megfigyeléseket. Ilyenkor hőmérsékletmérések, és a denevérek fajának, számának és helyzetének megállapítása történt. Az adatok értékeléséhez a Marcel Loubens Barlangkutató Egyesülettől és a Szent István-barlang túravezetőitől kaptam információkat a barlangokat látogató túrák számára és méretére vonatkozóan.
    A hőmérsékletmérések az egyes barlangokban meghatározott pontokon zajlottak, ezek listáját mindig az adott barlangnál közlöm. A mérés tized-fokos beosztású laboratóriumi hőmérőkkel (MSZ 13950) történt, ezek nem beépítettek, hanem hordozhatóak voltak. Erre mindössze azért volt szükség, mert megfelelő számú hőmérőt nem tudtunk volna beszerezni. Mivel azonban a barlangban mozgó ember jelentősen megemelheti a helyi hőmérsékletet, a mérőpontokra fél literes flakonokban vizet helyeztünk el, és ezek hőmérsékletét mértük. A víz ugyanis sokkal lassabban veszi át a változásokat, mint a levegő, így pontosabb értékeket kaptunk. A mérés ilyen megvalósításának ötlete SZENTHE ISTVÁN-tól származik. A mérőpontok beépítése fokozatosan történt. Elnevezésük a barlangi neveknek megfelelő, és a tájékozódást szolgálja.

Munka a barlangban

3.4. Korábbi adatok

    A Létrási-Vizes-barlang esetén léteznek az 1980-as évekre vonatkozó, összehasonlító adatok, melyeket a barlangban hosszú évekig geológiai-biológiai méréseket folytató LÉNÁRT LÁSZLÓ gyűjtött össze, aki hőmérséklet-, CO₂-tartalom-, páratartalom-, csepegés- és radon-méréseket végzett, valamint az általa megfigyelt denevéreket feljegyezte. A denevérek faj szerinti elkülönítését KOVÁTS NÓRA végezte el. Ezen adatok összefoglaló ismertetését az eredmények részben a Vizes jelenlegi adatai után közlöm.

3.5. Statisztikai elemzések

    Az eredmények statisztikai értékeléséhez az SPSS for Windows 11 programot használtam. Az adatok elemzését regresszióanalízissel végeztem, ill. egyes esetekben korrelációszámítást is alkalmaztam. A statisztikai eredmények értékelésénél minden esetben fel fogom tüntetni a használt módszer determinációs együtthatóját (R²) és szignifikanciáját (Sig.), melyek a módszer helyességéről nyújtanak információkat.

4. Eredmények

    Az alábbiakban először az általam talált denevérfajokat mutatom be (Szatyor 2000, Schober-Grimmberger 1998, Bihari 1996), majd az egyes barlangok szerint szétosztva adom meg a kapott adatok összefoglaló ismertetését, ennek megfelelően fogok tenni az eredmények értékelésénél is. Az alapadatok táblázatba foglalva a függelékben találhatók meg.

4.1. Az általam talált denevérfajok bővebb jellemzése

Rhinolophus ferrumequinum (Schreber, 1774) - nagy patkósorrú denevér
testhossz: 56-71 mm
alkar: 54-61 mm
testsúly: 17-34 g
    A legnagyobb termetű és a legkevésbé hidegtűrő európai patkósdenevér. Orrfüggelékén a nyereg elölről piskóta alakú. Szőrzete világosbarna. Nehézkesen repül.
    Télre barlangokba vonul, ahol szabadon, magányosan függeszkedik. A téli álom szeptember végétől áprilisig tart. Nyáron templomtornyokban, padlásokon, barlangokban száll meg. A téli és nyári szálláshely egymáshoz közel található (20-30 km).
    A szürkület beálltával indul vadászni, nyitott facsoportokban, 5 m-nél alacsonyabban repül. Elsősorban lepkéket, kétszárnyúakat, nagyobb bogarakat zsákmányol.
    Általában egyetlen kölyök születik, ivarérettségét 2-3 éves korában éri el. Hosszúéletű, akár a 25-26 évet is megérheti.
    Hazánkban középhegységekben fordul elő, barlangokhoz kötődik. Déli elterjedésű.

Rhinolophus hipposideros (Bechstein, 1800) - kis patkósorrú denevér
testhossz: 37-45 mm
alkar: 36-42 mm
testsúly: 4-9 g
    A legkisebb európai patkósdenevér. Orrfüggelékén a nyereg elölről ék alakú. A bunda színe szürkésbarna. A fül a testhez képest nagy. Repülése valamivel könnyedebb.
    Télen barlangokban, bányavágatokban, pincékben magányosan függeszkedik, de mindig több példány telel ugyanott. A téli álom októbertől áprilisig tart. Nyáron barlangokban, bányákban, padlásokon, pincékben fordul elő. A téli és nyári szálláshely közel esik egymáshoz (10-30 km).
    A teljes sötétség beállta után indul vadászni, öreg fákkal tarkított erdőszéleken, bokros területeken, kb. 5 m magasan repül. Lepkéket, kétszárnyúakat, kisebb bogarakat zsákmányol.
    A nőstény egyetlen kölyköt hoz a világra, néha magányosan is kölykezhet. Ivarérettségét már az első évben eléri. Átlagéletkora alacsony, 4-5 év.
    Magyarországon domb- és hegyvidékeken elterjedt, de sehol sem túl nagy egyedszámban. A patkósdenevérek közül a legészakibb elterjedésű.

Myotis myotis (Borkhausen, 1797) - közönséges denevér
testhossz: 67-79 mm
alkar: 54-67
testsúly: 20-40 g
    A legnagyobb termetű Myotis faj. A fülfedő tompa, sötét színezetű. Szőrzete szürkés-vörösesbarna, a hasi oldal fehér színében a medencetájon vöröses árnyalat figyelhető meg.
    Télen barlangokban és bányavágatokban húzódik meg, ahol csoportokba tömörül. A hazai állomány nagy része szlovák barlangokban telel, de jelentős telelőkolóniája található a Bükkben is. Nyári szállásai padlások, templomtornyok, meleg barlangok. A szálláshelyek általában egymáshoz viszonylag közel találhatók (50-100 km).
    Alkonyatkor indul vadászni, erdőkben, lassan 5-10 m magasságban repül. Tápláléka nagy részét bogarak jelentik, nagy arányban fogyaszt futóbogarakat.
    A nősténynek egyetlen kölyke születik, mely már az első évben ivaréretté válik. Átlagosan 4-5 évig él.
    Nálunk domb- és hegyvidékeken gyakori, de alföldön is előfordulhat vizek, árterek közelében.

Myotis blythi (Tomes, 1857) - hegyesorrú denevér
testhossz: 62-71 mm
alkar: 53-61 mm
testsúly: 15-28 g
    Nagy termetű, de az előző fajnál valamivel kisebb. A fülfedő hegyesebb, világosabb. A bunda világosabb szürkés, a hasi oldalon nincs vöröses árnyalat. A fejtetőn borsó nagyságú világosabb folt figyelhető meg.
    Télre barlangokat, bányatárókat keres fel, itt csoportokba tömörül, gyakran csatlakozva a közönséges denevérekhez. Téli álma októbertől áprilisig tart. Nyáron barlangokban, padlásokon található meg. Szálláshelyei között jelentős távolság lehet (500-600 km).
    Alkonyatkor indul vadászni, nyílt és legeltetett területeken, lassan röpül. Zsákmányállatai főleg nagy testű bogarak, futóbogarak.
    Egyetlen utódot hoz világra, ivarérettségét egy éves korára eléri. Életkora 4-5 év.
    Hazánkban elsősorban síkvidéki területeken él, de gyakran felhúzódik domb- és hegyvidékre is.

Myotis dasycneme (Boie, 1825) - tavi denevér
testhossz: 55-67 mm
alkar. 43-49 mm
testsúly: 12-20 g
    Közepes termetű. A fülfedő a fülkagyló fele magasságánál alacsonyabb. Ügyesen repül.
    Télen barlangokban, bányákban magányosan fordul elő. Nyáron vízterek közelében faodvakban, házak padlásán tartózkodik. Szálláshelyei egymástól távolabb esnek (300-350 km).
    A víz fölött alacsony magasságban röpködve vadászik.
    Nálunk hegyvidéken és alföldön is előfordul az ártereken, de ritka.

Myotis brandtii (Eversmann, 1845) - Brandt-denevér
testhossz: 39-51 mm
alkar: 33-39 mm
testsúly: 4-9 g
    Kis termetű. A fülfedő alapja világos, csúcsa sötét. A homlok és az orrcsont egy síkban helyezkedik el. A szőrzet vöröses-barna. Ügyesen repül.
    Télen barlangokban, bányákban, pincékben húzódik meg. Téli álma októbertől március végéig tart. Nyáron odvas fákban, emberi építményekben figyelhető meg. Téli és nyári szálláshelye közepes távolságra található (50-150 km).
    Napnyugta után indul vadászni, középmagasan, a víz felett repül. Főleg kétszárnyúakat ejt zsákmányul.
    Egyetlen kölyköt hoz a világra.
    Nálunk a középhegységekből ismert, de elsősorban az Északi-középhegységben és a Bakonyban fordul elő.

Myotis mystacinus (Kuhl, 1819) - bajuszos denevér
testhossz: 35-48 mm
alkar: 31-36 mm
testsúly: 4-8 g
    A legkisebb termetű Myotis faj. A fülfedő egyszínű sötétbarna. A homlok az orrcsont síkja felett helyezkedik el. A bunda sötét szürkésbarna.
    Téli szállása faodvakban, sziklarepedésekben, barlangokban van. Magányosan telel. Nyáron padlásokon, faodvakban található meg. Szálláshelyei között közepes távolság figyelhető meg (50-150 km).
    Napnyugta után indul vadászni, fával körülvett víztereken, szűk völgyekben, gyorsan repül. Főként kétszárnyúakat, lepkéket, pókokat zsákmányol.
    Egyetlen utódot hoz a világra.
    Hazánkban főleg hegyvidékeken fordul elő, de néha domb- és síkvidéken is megtalálható.

Plecotus austriacus (Fischer, 1829) - szürke hosszúfülű denevér
testhossz: 41-58 mm
alkar: 37-45 mm
testsúly: 5-13 g
    Közepes termetű. A szőrzet sötét szürkésbarna, az arcorri rész szintén. A hasoldal szőrei is szürkés árnyalatúak. Télen füleit a szárnyak alá hajtogatja.
    Télen barlangokba, bányákba, faodvakba, pincékbe húzódik be. Téli álma októbertől március végéig tart. Nyáron emberi építményekben található. Szálláshelyei egymáshoz közel találhatók (10-30 km).
    Napnyugta után indul vadászni, erdőkben, utcai lámpák körül, lassan repül, néha lebeg. Zsákmányai lepkék, kétszárnyúak, bogarak.
    Tavasszal egyetlen utód születik.
    Hazánk sík- és dombvidékein általánosan elterjedt.

Plecotus auritus (Linneaus, 1758) - barna hosszúfülű denevér
testhossz: 42-53 mm
alkar: 37-42 mm
testsúly: 5-11 g
    Közepes termetű. A szőrzet sötétbarna vöröses árnyalattal, a hasi szőrök szürkésfehérek, az arcorri rész sötétbarna. Télen füleit a szárnyak alá hajtogatja.
    Télen odvakban vagy barlangokban alszik, álma novembertől márciusig tart. Nyáron faodvakban és emberi építményekben fordul elő. Szálláshelyei egymáshoz közel találhatók (40-60 km).
    A sötétség beállta után repül ki, lassan, manőverezve, fák, bokrok előtt lebegve. Tápláléka lepkékből, kétszárnyúakból, fülbemászókból áll.
    Egyetlen utóduk nyár elején születik.
    Hazánkban csak hegyvidéken fordul elő.

4.2. Kecske-lyuk

    A barlangban csak a Bejárati-csarnokot és az innen induló járat kezdeti szakaszát vizsgáltuk, mert beljebb a denevérek előfordulásának már jóval kisebb az esélye. Összesen két mérési pontot vettünk fel (1. térkép):

1. bejárati csarnok kürtője alatt;
2. a járat első kanyarulata.

1. térkép: Mérési pontok a Kecske-lyukban

    Az itt mért hőmérsékleti értékek átlaga és szórása a következő:

    Látható, hogy mind a két érték meglehetősen alacsony és a szórás alapján időbeli változásuk jelentős. Ez tulajdonképpen természetes, mert ezek a szakaszok még elég közel esnek a bejárathoz.

Egy takaró a csarnokban

Ilyen és hasonló falfirkák találhatók a falakon

4.3. Létrási-Vizes-barlang

    A barlangban a mérőtúrák a következő útvonalon közlekedtek: I. bejárat - Hágcsós-terem - Fő-ág - Patyolat-ág - Rom-terem - Zebra-folyosó - Agyagfej-terem - Maxi-szűkület - Kávézó - Kapás-ág - Háromszög-terem - Vértes-ág - Vértes-terem - Kőhidas-terem - Túltáplált Mici Mackó Kuckója, kifelé a Kapás-ág folytatása - Z-ág - IV. bejárat.
    Összesen 39 mérési pontot jelöltem ki ezen az útvonalon (2. térkép), melyek a következők:

1. I. bejárat a vasajtó előtt
2. I. bejárat a vasajtó után
3. A Hágcsós-teremben a létrán
4. A Hágcsós-teremben a törmelékkúpon
5. A Hágcsós-teremben a törmelékkúp feletti hasadékban
6. A Hágcsós-teremben alul
7. A Fő-ágban, elöl
8. A Fő-ágban, középen
9. A Fő-ágban, lent
10. A kis teremben a Patyolat-ágban
11. A Sóhajok-hídja előtt
12. A Sóhajok-hídja után
13. Az Ablakban a Patyolat-ágban
14. Felső Rom-terem
15. Alsó Rom-terem
16. Zebra-folyosó
17. Agyagfej-terem
18. A Maxi-szűkület előtti teremben, fent
19. A Maxi-szűkület előtti teremben, lent
20. Kávézó
21. Z-ág
22. A IV. bejárat 2. létrája alatt
23. A IV. bejárat 2. létrája felett
24. A IV. bejárat 1. létrája alatt
25. A IV. bejárat 1. létrája felett
26. Kapás-ág
27. Háromszög-terem, lent
28. Háromszög-terem, fent
29. A Csodaszifon előtt
30. A Csodaszifon után
31. Vértes-terem, lent
32. Vértes-terem, fent
33. Vértes-ág, középen
34. A Vértes-ág, hátul
35. Lengyel-magyar barátság-szifon
36. Kőhidas-terem
37. A legnagyobb cseppkő terme
38. Görbecseppköves terem
39. Túltáplált Mici Mackó Kuckója

2. térkép: Mérési pontok a Létrási-Vizes-barlangban

    Az alábbiakban közlöm az itt mért hőmérsékleti értékek átlagát és szórását:

    Az 1-10. mérési pontok között alacsonyabb hőmérsékleti értékek és azok nagyobb változékonysága figyelhető meg, a többi részen a hőmérséklet magasabb és jóval kiegyenlítettebb. A barlang átlagos hőmérséklete 7 °C körüli, de az egyes részeken ezen érték körül variál.
    A bejárások során négy, rendszeresen, nagy számban előforduló denevérfajt találtam: Myotis myotis - közönséges denevér, Myotis blythi - hegyesorrú denevér, Rhinolophus ferrumequinum - nagy patkósorrú denevér, Rhinolophus hipposideros - kis patkósorrú denevér. Ezek egyedszámainak átlagos értékét a mérési pontok mentén, ill. az összes egyedszám és a fajszám átlagos értékeit az alábbiakban, táblázatban tüntetem fel.
    A legnagyobb mennyiségben a közönséges és kispatkós denevérek fordultak elő, összesen mintegy 70-70 egyeddel. A hegyesorrúak 15, míg a nagypatkósok 10 egyeddel fordulnak elő a barlang teljes területén. Emellett szórványos előfordulással más fajokat is találtam: Myotis mystacinus - bajuszos denevér, Myotis brandtii - Brandt denevér, Myotis dasycneme - tavi denevér és Plecotus austriacus - szürke hosszúfülű denevér. Ezek azonban csak 1-2 egyeddel fordulnak elő, bár az utolsó télen mind a Brandt, mind a bajuszos denevérnek 5-6 egyedét találtam meg. A fajok és egyedek eloszlása a barlangon belül következetességet mutat: a közönségesek és hegyesorrúak főleg az 1-15. mérési pontok környékén találhatók meg, a nagypatkósok a 30 mérési pont után, a többiek esetében azonban ilyen elkülönülést nem tapasztaltam.
    Összesen tehát egy 150 egyed körüli telelőkolónia található itt telente nyolc fajjal.
    Csoportképzést csak a közönséges és hegyesorrú denevérek esetében figyeltem meg, melyek közös csoportjai a 3. és 4. mérési pont körül találhatók meg. Ált. 3-4 csoport jön létre kb. 10-20 egyeddel csoportonként. Kisebb, 2-3 egyedből álló csoportok a 6. és 7. pontokon is megfigyelhetők.

    A barlangban előforduló fajok átlagos száma a mérési pontokon:

    A barlangot rendszeresen látogatják túrák, bár minden bejárata lezárt és csak engedéllyel látogatható. Ennek következménye, hogy az ide lejutó emberek vagy tapasztalt barlangászok, vagy azok társaságában vannak. A függelékben feltüntetem a barlangot kezelő egyesület által naplószerűen vezetett túrákat. Ezek alapján a barlangban az emberi zavarás mértéke közepesnek mondható, egy hónapban átlagosan 23 ember látogat ide. Azonban az 1-19. mérési pontok között a téli időszakban ennél jóval kevesebb ember mozog, átlagosan hat.

Korábbi adatok:

    A barlangban LÉNÁRT LÁSZLÓ és KOVÁTS NÓRA három éven keresztül rendszeresen végeztek méréseket. LÉNÁRT LÁSZLÓ több évtizeden át komplex barlangtani vizsgálatokat folytatott, KOVÁTS NÓRA pedig a denevérek faj szerinti felosztását állította össze.
    A hőmérsékletmérések eredményeként a barlang akkori átlaghőmérséklete 6 °C körülinek mondható. A denevérészlelések alapján megállapították, hogy a rendszeresen ott telelő denevérek a közönséges (Myotis myotis) és hegyesorrú denevér (Myotis blythi) 60-70, a nagy patkósorrú denevér (Rhinolophus ferrumequinum) 15-20, és a kis patkósorrú denevér (Rhinolophus hipposideros) 25-30 egyedszámmal, emellett egy-egy alkalommal találtak még pisze denevért (Barbastella barbastellus), tavi denevért (Myotis dasycneme), és horgasszőrű denevért (Myotis nattereri). Ez egy kb. 100-120 fős telelő denevérkolóniát jelent. A zavarás hatásaira vonatkozó vizsgálatot akkor még nem folytattak. (Lénárt-Balla 1991, Kováts 1988)
    Az alábbiakban közlöm az akkori mérések átlagos hőmérsékleti értékeit és a rendszeresen előforduló fajok átlagos egyedszámait. A mérési pontok az én méréseim és a korábbi mérések esetében kicsit eltérnek, ezért itt csak a közös pontokat vettem figyelembe, és az átlagok mellett a saját pontjaim számát tüntetem fel az egyértelműség kedvéért.

4.4. Láner Olivér-barlang

    A barlangban a mérőtúrák a Fofó-ágban zajlottak. Az alábbi mérési pontokat jelöltem ki (3. térkép):

1. A vasajtó előtt
2. A vasajtó után
3. A ferde terem utáni mászásban
4. A kis kürtőnél
5. A régi falétránál
6. A nagy teremben
7. A Sári-kürtő tetején
8. A Sári-kürtő alatti repedésben
9. A Sári-kürtő alján
10. Az elágazásnál
11. A jobb oldali kürtő alatt
12. Az omladékos teremben
13. A folyosó elején
14. A folyosó közepén
15. A Site-kürtő alatti teremben, elöl
16. A Site-kürtő alatti teremben, hátul
17. A Site-kürtő alatti teremben, alul
18. A Tohos-szivató utáni folyosón, elől
19. A Tohos-szivató utáni folyosón, középen
20. A Tohos-szivató utáni folyosón, hátul
21. A Szintes-ágban, elöl
22. A Szintes-ágban, hátul

3. térkép: Mérési pontok a Láner Olivér-barlangban

    A következő táblázatban megadom a barlangban mért hőmérsékleti értékek átlagát és szórását:

    A barlang átlagos hőmérséklete 6 °C körül mozog, de az első négy mérési pont esetén, amelyek a bejárat körüli régiót jelentik, télen jóval alacsonyabb értékek figyelhetők meg. Ezen a részen a hőmérsékletváltozások is gyakoribban és erőteljesebbek, míg a belsőbb szakaszok hőmérséklete kiegyenlített.
    Az ellenőrzések során négy rendszeresen előforduló fajt találtam a barlangban: Myotis myotis - közönséges denevér, Myotis blythi - hegyesorrú denevér, Rhinolophus ferrumequinum - nagy patkósorrú denevér, Rhinolophus hipposideros - kis patkósorrú denevér, emellett néhány alkalommal Myotis brandtii - Brandt denevér, Myotis mystacinus - bajuszos denevér, Plecotus austriacus - szürke hosszúfülű denevér és Plecotus auritus - barna hosszúfülű denevér egy-egy példányát találtam meg. A legnagyobb egyedszámmal - összesen kb. 40 egyed - a közönségesek vannak jelen, a kispatkósok kb. 30, a nagypatkósok kb. 15, a hegyesorrúak kb. 10 egyede telel itt rendszeresen. A többi faj csak 1-2 egyeddel jelenik meg. Minden faj esetében igaz, hogy a 10. mérési ponttól jelennek meg a telelő egyedeik, és ált. a 15. ponttól válnak tömegessé.
    Összességében tehát kb. 90 egyedből álló telelőkolónia található meg itt, melyet a legtöbb esetben 7-8 faj alkot.
    Csoportképzés itt is csak a közönséges és hegyesorrú denevérekre jellemző, csoportjaik vegyesek és minden esetben a 15. mérési pontnál találhatóak. Ált. 1-4 csoport figyelhető meg a csoportszámtól függően változó egyedszámmal 3 és 40 között.
    A rendszeresen előforduló fajok átlagos egyedszámait mérési pontok mentén, valamint az összes átlagos egyedszámot és a fajszámok átlagát az alábbi táblázatban tüntetem fel.
    A barlang jóval kevésbé zavart, mint a Vizes, tulajdonképpen a téli időszakban nyugodtnak mondható. Szintén lezárt, csak barlangász kísérettel látogatható hely. Az egy hónap alatt itt megforduló emberek átlagos száma 8, de ez elég aránytalanul oszlik meg, vannak olyan hónapok (főleg december, január), amikor a mérőtúrát jelentő 2-3 emberen kívül nem jut le ide senki. A részletes túraadatokat a függelékben tüntetem fel.

    A barlangban előforduló fajok átlagos száma a mérési pontokon:

4.5. Szent István-barlang

    A mérőtúrák a barlang kiépített részein folytak, ahol 12 mérési pontot jelöltem ki. Ezek a következők (4. térkép):

1. Kutya-lyuk
2. Nagy-terem
3. Tordai hasadék, lent
4. Tordai hasadék, középen
5. Tordai hasadék, fent
6. Meseország
7. Megfagyott vízesés
8. Bástya
9. Oszlopok csarnoka
10. Színpad
11. Bányatáró (Kis-terem)
12. Fekete-terem

4. térkép: Mérési pontok a Szent István-barlangban

    A barlangban mért hőmérsékleti értékek átlagát és szórását az alábbi táblázatban mutatom be:

    A barlang átlagos hőmérséklete 9 °C, ami a barlang nagy részén általában meg is figyelhető, de az első két, bejárathoz közeli mérési pontnál télen hidegebb van, míg az utolsó három pont esetén standard 10 °C figyelhető meg. A hőmérséklet ált. kiegyenlített, csak kis változások vannak, kivéve a bejárathoz közeli részeket, ahol nagyobb ingadozások is megfigyelhetők.
    Vizsgálataim során a barlangban csak két rendszeresen előforduló egyedet találtam: Rhinolophus ferrumequinum - nagy patkósorrú denevér, Rhinolophus hipposideros - kis patkósorrú denevér. A nagypatkós kb. 120 egyeddel van jelen, míg kispatkósból rendszeresen kb. 10 egyedet találok. Ezen a két fajon kívül egyetlen egy alkalommal találkoztam itt egy közönséges denevérrel, de más faj a megfigyelés folyamán egyszer sem jelent meg. Az itt telelő egyedek minden esetben a barlang első felében helyezkednek el, míg a belsőbb részeken nem található denevér.
    Az összes egyedszámot nagyrészt a nagypatkósok száma határozza meg; a telelőkolónia kb. 130 fős, bár egyes esetekben ezt felülmúlhatja. Ezt a kolóniát mindössze két faj alkotja.
    Meglepetés volt számomra, hogy ebben a barlangban is találtam meglehetősen nagy egyedszámú csoportokat. Ezeket a nagypatkósok alkották, holott róluk a szakirodalom a legtöbb esetben azt állítja, hogy nem képeznek csoportokat. Ezek a csoportok mindenhol képződhetnek a barlangban, ahol a denevérek nagyobb egyedszámmal vannak jelen, és olykor 60-70 egyedet is magukba foglalnak.
    A rendszeresen előforduló fajok átlagos egyedszámait mérési pontok mentén, valamint az összes átlagos egyedszámot és a fajszámok átlagát az alábbi táblázatban tüntetem fel.
    Az emberi zavarás tekintetében ebben az esetben nem kaptam pontos adatokat, mivel ez egy kiépített turistabarlang, azonban nem vezetik szám szerint a túrákat. Így csak a túravezetők szóbeli közléseire hagyatkozhatom, melyek szerint a következők érvényesek: Télen a hideg idő miatt viszonylag kevés turista keresi fel Lillafüredet, ezért barlangtúrák is ritkábban indulnak. Általában naponta egy túra megy le a barlangba, ez a délután kettőkor induló fix túra. Létszáma változó, kettőtől húszig terjedhet. Emellett a barlangban gyógykezelés is történik a legbelső, ún. Fekete-teremben; ez minden hétköznap délelőtt és délután folyik. Délelőtt 9.00-től 11.30-ig felnőtteket kezelnek, létszámuk 20-30 fő. Délután 14.00-tól 15.30-ig a gyerekek kezelése folyik, ők kb. 10-en vannak.

    A barlangban előforduló fajok átlagos száma a mérési pontokon:

5. Az eredmények értékelése

5.1. Kecske-lyuk

    A Bejárati-csarnokot és kezdeti járatrészeket télen meglehetősen alacsony hőmérséklet jellemzi. Ezt azonban kompenzálja, hogy a Bejárati-csarnok felett elhelyezkedő kürtőben a melegebb levegő megreked, ami elégséges körülményeket teremtene a denevérek telelése számára. Azonban, mint az az adatokból is kitűnik, mégsem tapasztalunk itt egy-kettőnél nagyobb egyedszámot (1. grafikon). Csak ritkán fordul elő az, hogy találunk végig itt telelő egyedeket, általában csak a telelési időszak megkezdése előtt téved ide egy-egy példány, majd azok is máshová húzódnak. Ennek oka valószínűleg a már említett zavarásokban kereshető.

1. grafikon: Átlagos egyedszám és fajszám értékek a Kecske-lyukban (Rh - Rhinolophus hipposideros, össz. eszám - az összes előforduló fajok egyedszáma, fajszám - az összes előforduló fajok száma)

    A denevérek elmaradását nagyon sajnálatos ténynek tartom, mivel néhány régi közleményben, ahol megemlítik a barlangot, úgy nyilatkoznak róla, hogy itt ált. nagyobb denevérkolónia telel, ill. hogy a barlang a ritka hosszúszárnyú denevér szálláshelye. Ezek szerint mára elvesztegettünk egy értékes élőhelyet. Úgy gondolom azonban, hogy egy kis odafigyeléssel és a barlang lezárásával ez a probléma megoldható; talán még nem késő, hogy a denevérek újra felfedezzék maguknak a barlangot. A lezárás kérdése persze nem egyszerű, egyrészt a bejárat méreteit, másrészt a denevérek igényeit kell figyelembe venni. Mindkét problémára megoldásnak látszik, ha a barlang előtti kis teret egy ráccsal elkerítik, így a turisták nem jutnak be, a denevéreket azonban nem gátoljuk meg a szabad mozgásban. Azt hiszem, ez megvalósítható lenne.

5.2. Létrási-Vizes-barlang

    Hőmérséklet szempontjából a Létrási-Vizes-barlang két részre bontható fel: a Hágcsós-terem és a Fő-ág (1-10. mérési pontok) egy hűvösebb klímájú régiót, míg a belsőbb járatok (20-39. mérési pontok) egy melegebb klímájú régiót jelentenek (5. térkép). Ezek természetesen nem különülnek el élesen egymástól, hanem folyamatos átmenetet alkotnak (11-19. mérési pontok). Az ok az lehet, hogy a Hágcsós-terem és a Fő-ág meglehetősen közel fekszik az I. bejárathoz, mely vízszintes járatba nyílik, itt télen befelé tartó légáramlás figyelhető meg; emellett pedig állandó patak folyik ezeken a részeken. Így a hőmérsékletet jobban befolyásolja a külszíni időjárás, és a patak vize is hűtő hatást fejt ki. A barlang belsőbb járataiban egy állandóbb, kevésbé változó hőmérséklet alakulhat ki, mivel ezek távolabb vannak a bejáratoktól, és a patak alsóbb szinteken folytatja útját, ezért nem befolyásoló hatású. A IV. bejárat környékén nem érezhető jelentős lehűlés, hiszen ez egy függőleges aknába nyílik, és télen kifelé tartó levegőáramlás figyelhető meg.
    A hőmérsékleti értékekre regresszióanalízissel elvégzett elemzés (1. ábra) alapján az előzőeket helytállónak találtam, a leginkább megfelelő illesztésmód a további hőmérsékletelemzések alapján is a logaritmikus. Látható, hogy a hőmérséklet a barlangban befelé haladva folyamatosan növekszik, mégpedig úgy, hogy a 10. pontig meredeken emelkedik, majd innentől csökkenő emelkedési tendenciát mutat. A modell esetén R² = 0,906, Sig. = 0,000.

1. ábra: A Létrási-Vizes-barlang átlagos hőmérsékleti értékeire illesztett görbe a mérési pontok mentén

5. térkép: Klímaterületek a Létrási-Vizes-barlangban (kék - hűvös zóna, lila - átmeneti zóna, piros - meleg zóna)

    A jelenlegi hőmérsékletmérések azt mutatják, hogy a barlang átlaghőmérséklete 7 °C körüli. Ezek alapján a korábban végzett mérésekhez viszonyítva azt tapasztaltam, hogy a barlang átlaghőmérséklete az elmúlt 20 évben kb. 1 °C-kal magasabb lett (2. grafikon). Ez valószínűleg a külszíni változásokkal van összefüggésben, ill. az is befolyásoló hatású lehet, hogy a barlangot a '80-as évek közepén lezárták, így az addigi huzatviszonyok megváltoztak, a huzat hűtő hatása megszűnt. A 2. grafikonon kék színnel a jelenlegi hőmérsékleti átlagokat, pirossal és sárgával a korábbiakat ábrázoltam. A vonalak elválásából a változás jól látható.

2. grafikon: Az átlagos hőmérsékleti értékek feltűntetése mostani és korábbi adatokkal (a mérési pontoknál csak a két mérés közös pontjait tüntettem fel, a '80-al jelölt adatok származnak a korábbi eredményekből)

    Ezt az eltérést a regresszióanalízis is megerősíti, a modellnél az R² = 0,901 az én adataim esetén, ill. 0,933 a korábbi adatok esetén, a Sig. = 0,000 mindkét esetben.
    A barlangban négy rendszeresen előforduló faj - közönséges denevér, hegyesorrú denevér, nagy patkósorrú denevér, kis patkósorrú denevér - megegyezik a korábban megállapítottak szerint rendszeresen itt telelő fajokkal. Ugyanakkor találtak még Barbastella barbastellus - pisze denevér, Myotis nattereri - horgasszőrű denevér, Myotis dasycneme - tavi denevér fajokat szórványosan, ezek közül én csak tavi denevérrel találkoztam és másik három, korábban itt nem talált fajjal. A barlang járószintjén történő számlálással egy kb. 150 fős telelőkolóniát figyelhettem meg, ez valamivel több, mint amit LÉNÁRT és KOVÁTS a '80-as években összesen számolt.
    A Myotis myotis egyedek kb. 60-70 fős létszámban vannak jelen. Ezek érkeznek meg legkésőbb a telelőhelyre, és általában a Hágcsós-teremben és a Fő-ágban telepszenek meg. Ezek a területek a barlang leghidegebb pontjai áltagosan 3-4 °C-os hőmérséklettel. Néhány egyed előfordul a belsőbb szakaszokon a Vértes-teremtől a Micimackóig, tehát a barlang melegebb régióiban (7,5-8,4 °C-on). A Hágcsós-teremben és a Fő-ágban telelő egyedek a legtöbb esetben a mennyezeti sziklákon szabadon függeszkedve fordultak elő. A Fő-ágban kisebb (2-3 egyed), a Hágcsós-teremben általában nagy méretű (10-20 egyed) csoportokat alkotnak, itt alakulnak ki a legalacsonyabb hőmérsékletek is. Ezekbe a csoportokba gyakran keverednek bele az itt telelő hegyesorrú denevérek is.
A legnagyobb számú egyed és a legtöbb csoport a Hágcsós-teremben található, ez utalhat arra, hogy a közönséges denevérek inkább hideg termekben szeretnek telelni, de csak akkor, ha elegen vannak a csoportalkotáshoz. A belsőbb, melegebb járatokban telelő denevéregyedek szintén szabadon függeszkednek, de nem alkotnak csoportokat, ill. egyes esetekben hasukkal érintik a falat. Ez az elhelyezkedés jellemző a fajra, hiszen a korábbi vizsgálatok során is ezt tapasztalták.
    A Myotis blythi faj egyedei kb. 10-15 fős állományt alkotnak, a közönségeseknél valamivel korábban érkeznek, és szinte kizárólagosan a Hágcsós-teremben telelnek. A legtöbb esetben ezek a denevérek csatlakoznak a közönségesek által kialakított szabadon függeszkedő csoportokhoz, azokban belsőbb helyzetben helyezkednek el. A belső járatrészeken hegyesorrú denevért csak ritkán figyeltünk meg, ami szintén utal a faj nagyobb hidegtűrésére. Bár KOVÁTS a közönséges és hegyesorrú denevérek egyedszámát közösen adta meg, doktori disszertációjában többször utal arra, hogy sokkal több hegyesorrú, míg kevés közönséges denevért talált. Mára ez az arány megfordult, nagy mennyiségben vannak jelen a közönségesek, és jóval kevésbé a hegyesorrúak. Feltevésem szerint a közönséges denevérek, melyeknek magyarországi kolóniái nagyrészt szlovák barlangokban telelnek, valamilyen okból visszahúzódtak a Bükkbe, és itt kerestek megfelelő telelőhelyeket. Ez hatást gyakorolt az itteni hegyesorrú-kolóniára, és mivel ez a faj inkább kedveli a síkvidékeket, lentebb húzódott a hegyekből. Persze ez csak feltevés, bizonyítása több barlang kiterjedt vizsgálatát tenné szükségessé úgy, hogy azokról korábbi adatokkal is rendelkezzünk. Azonban ezt a teóriát látszanak alátámasztani ESTÓK 1990-es évek végén végzett vizsgálatai (Estók 2001), melyek során nyári denevérhálózásokat végzett a Bükk területén, és ezen alkalmakkor meglehetősen gyakran találkozott közönséges denevérekkel, míg hegyesorrú mindössze egyszer akadt a hálójába.
    A Rhinolophus hipposideros egyedek kb. 60-70 fővel vannak jelen a barlangban, és kb. a hegyesorrúakkal azonos időben érkeznek, de valamivel nagyobb számban vannak jelen, mint a közönségesek. Az egyedek a barlang teljes területén nagyjából azonos eloszlásban figyelhetők meg, bár valamivel nagyobb egyedszámban a Hágcsós-terem - Maxi-szűkület útvonalon. Ez arra utal, hogy tág hőmérsékleti határok között képesek a környezethez alkalmazkodni: 3,1-8,4 °C között. Ez kicsit tágabb értékhatár, mint amit KOVÁTS (1988) adott meg, ő ugyanis az előfordulásukat 5,5-7,5 °C közé tette. Csoportokat sosem alkotnak, mindig egyesével, szárnyukba burkolózva függnek valamilyen kitett szikláról. Ugyanakkor a legtöbb esetben az egyes termekben több egyed fordul elő egyszerre. Az itt telelő denevérek egyedszáma közel azonos a korábbi adatokkal.
    A Rhinolophus ferrumequinum faj egyedei 7-10 fős létszámban vannak jelen, és ezek érkeznek a legkorábban a telelőhelyre, ugyanakkor ezek vannak a legkisebb egyedszámmal képviseltetve. Ezek az egyedek elsősorban a Vértes-terem - Micimackó-terem közötti szakaszon, vagyis a legmelegebb területeken, 7,5-8,4 °C között helyezkednek el. KOVÁTS ebben az esetben 6,4-8,0 °C-ot határozott meg. Látható, hogy az általam tapasztalt értékek ennél szűkebb tartományt adnak meg. Az előbbiek alapján kijelenthető, hogy ez a faj a leginkább melegigényes. Egyesével, szárnyukba burkolózva kitett sziklákról csüngenek alá. Ez az elhelyezkedési kép és a tapasztalt egyedszámok megfelelnek a korábbi vizsgálatoknál megállapítottaknak.
    Azok Myotis brandtii egyedek, amelyekkel találkoztam, vagy a Hágcsós-terem felső részében függeszkedtek szabadon a mennyezeti szikláról, vagy a Maxi-szűkület környékén, ill. a belső melegebb járatrészekben voltak és apró repedésekbe bújtak be. Néhány alkalommal közönséges denevérrel összebújva találhattunk rá. A Myotis mystacinus egyedek szintén vagy a hideg régiókban szabadon függeszkedve, vagy a melegebb részeken repedésekbe bújva voltak megtalálhatók. Ez arra enged következtetni, hogy ezek a fajok inkább hűvös telelési viszonyokat kedvelnek, de túl kevés egyedszámmal voltak jelen ahhoz, hogy tényleges következtetéseket vonjak le. Myotis dasycneme és Plecotus austriacus egyedeket csak idén télen találtam a barlangban, mindketten a hideg zónában teleltek. Talán véletlenszerűen vetődtek ide. A vizsgálat további folytatása erre választ adhat.

6. térkép: Denevérek előfordulása a Létrási-Vizes-barlangban (1 pont = 3 egyed, piros - közönséges denevér, zöld - hegyesorrú denevér, kék - kis patkósorrú denevér, sárga - nagy patkósorrú denevér)

3. grafikon: Az összes egyedszám és a fajszám ábrázolása a Létrási-Vizes-barlangban mostani és korábbi adatokkal (össz. eszám - az összes előforduló fajok egyedszáma, fajszám - az összes előforduló fajok száma, '80-al jelölve a korábbi adatok, csak a közös mérési pontok vannak ábrázolva)

    A faj szerinti előfordulást a hőmérséklet függvényében statisztikusan is megvizsgáltam lineáris illesztés segítségével. A közönségesek (R² = 0,501; Sig. = 0,219) és hegyesorrúak (R² = 0,419; Sig. = 0,430) esetén a modell a hőmérséklet alapján való eloszlást igazolta, vagyis az egyedszám a hőmérséklet csökkenésével növekszik. A kispatkósoknál (R² = 0,371; Sig. = 0,593) azonban nem tudtam kimutatni ilyen összefüggést, ami alátámasztja a tág hőmérsékleti tűrést, ill. hogy az elhelyezkedést elsősorban nem a hőmérséklet befolyásolja. Nagypatkósok esetén az elemzést nem tudtam elvégezni, mert egyedszámuk ehhez kevésnek bizonyult.     Az emberi zavarás hatásai: Megfigyeltük, hogy a barlangban vezetett nagyobb túrák után minden faj esetében nagyobb mértékű volt a denevéregyedek átrendeződése, ill. több volt az ébren lévő egyed, mint akkor, ha a vizsgálatok nyugalmas időszakot követtek. Bizonyos párhuzam vonható az egy hónapban a barlangot meglátogatók száma és a denevérek helycseréjének gyakorisága között: minél több és minél nagyobb számú látógatócsoport vonul végig a barlangon, annál erőteljesebb a denevérek mozgása. Ez látható a barlang egyes részei közötti összehasonlítással is: a IV. bejárat - Tó közötti útvonalat a téli időszakban is rendszeresen használják, itt a denevérek gyakrabban keresnek új helyet, ill. több éber egyeddel találkozunk; míg a Dög-szifon - I. bejárat útvonal többnyire nem használt, mivel az I. ajtaja befagy (7. térkép). Itt a denevérek kevesebbet mozognak, a kiválasztott helyek stabilnak bizonyulnak, és kevesebb az éber egyed.     A zavarás hatásaira nem tudtam megfelelő statisztikai illesztést alkalmazni, ami nem azt jelenti, hogy nincs összefüggés, csak azt, hogy az valószínűleg nem lineáris alapú. A tapasztalati tények mutatják a zavarás kedvezőtlen hatását, de az ébren lévő egyedek száma a legtöbb esetben nem határozható meg, csak annak nagyságrendje, így ezt ill. a helyváltoztatásokat az ezen a részen tapasztalt viszonylag kis egyedszám miatt a statisztikai programmal nem tudtam figyelembe venni. Ugyanakkor ezzel kapcsolatban más tényezők is vannak, amelyek számszerűen nem mérhetők: pl. nem mindegy, hogy egy adott csoport mekkora és milyen emberek építik fel - a csak barlangkutatókból álló csoportok ált. kisebbekés gyorsan, csendben haladnak át a termeken, míg a turisták többen vannak, lassabbak és hangosabbak, így értelemszerűen nagyobb zavarást jelentenek.

7. térkép: A zavarás eltérő mértéke a Létrási-Vizes-barlangban (zöld - kevésbé zavart, sárga - erősebben zavart)

5.3. Láner Olivér-barlang

    A hőmérsékletmérésekből megállapítható, hogy a barlang átlagos hőmérséklete 6 °C körüli. Télen a bejárat környékén a befelé tartó huzat hatására jelentős lehűlés történik (4. grafikon), a vasajtón kívül elhelyezett mérővíz tartósan befagy. A barlangban befelé haladva a továbbiakban fokozatos felmelegedés figyelhető meg.

4. grafikon: Átlagos hőmérsékleti értékek a Láner Olivér-barlangban

    A hőmérsékleti értékek megoszlását regresszióanalízissel, logaritmikus illesztéssel vizsgáltam, és a grafikonnak megfelelő eloszlást tapasztaltam. A hőmérséklet a barlangba befelé haladva jelentősen megnő, az első öt mérési pont esetén meredeken emelkedik. A modell esetén a R² = 0,909; a Sig. = 0,000.

2. ábra: A Láner-barlang átlagos hőmérsékleti értékeire illesztett egyenes a mérési pontok mentén

    Ebben a barlangban a Vizeshez hasonlóan négy rendszeresen előforduló denevérfajt találtam. Ez a két barlang meglehetősen közel esik egymáshoz, de adottságaik eltérőek: a Vizes vízszintes, míg a Láner függőleges járatrendszerrel jellemezhető. Valószínűleg emiatt az előforduló fajok arányában némi változás látható a Vizeshez képest. A rendszeresen előforduló fajok mellett négy másik fajt is találtam néhány alkalommal. Összesen 90 fős telelőkolónia jellemző a barlangra.
    A Myotis myotis egyedek 30-40 fős létszámban vannak jelen, itt ők a legkorábban érkezők. Néhány egyed kivételével, melyek a Szintes-ágban telelnek, a Site-kürtő alatti teremben találhatók meg, ahol 5,7-5,9 °C uralkodik. Itt a mennyezeti szikláról szabadon függeszkedve lelhetünk rájuk, de minden esetben kisebb-nagyobb csoportokat alkotnak. A Szintes-ágban előforduló egyedek általában párosával függeszkednek.
    A Myotis blythi faj mindössze 1-10 egyeddel képviselteti magát. Ezek a közönségesek után, de a kispatkósok előtt érkeznek meg a barlangba. Előfordulási helyük egyértelműen nem adható meg, elszórtan helyezkednek el, viszont minden esetben csatlakoznak valamely közönségesek által alkotott szabadon függeszkedő csoporthoz.
    A Rhinolophus hipposideros egyedek 20-30 fős kolóniája telel itt. Ők érkeznek a legkésőbb erre a telelőhelyre. A barlangban a Sári-kürtő aljától lefelé haladva szinte mindenhol megtalálhatók, közel egyenletes eloszlásban. Ez azt jelenti, hogy 5,2-7,8 °C között telelnek, ez a legnagyobb hőmérséklet-különbség a talált fajok esetén. Mindig magányosan, kitett sziklákról függnek, de jellemzően legalább 2-3 egyed egy teremben.
    A Rhinolophus ferrumequinum egyedei 10-15 fős létszámban vannak jelen, legkorábban, a közönségesekkel egy időben érkeznek. A barlang legmelegebb részén, a Tohos-szivató utáni szakaszokon fordulnak elő, 6,6-7,8 °C között. Mindig egyesével, szabadon függeszkednek. A hőmérséklet csökkenésével eltűnésük figyelhető meg, ilyenkor még beljebb húzódnak az elérhetetlen területek felé.
    Myotis brandtii-t egy alkalommal találtam a nagy terem előtti falétránál, de ez az egyed is ébren volt, egy sziklakiszögellésen mászott felfelé, valószínűleg éppen helyet változtatott. Más esetekben találkoztam a faj egyedeivel a Tohos-szivató utáni járatrészen, itt mindig repedésekbe bújva fordult elő. Myotis mystacinus egyedeket szintén a Tohos-szivató után találtam, ők is repedésekbe behúzódva aludtak. A Plecotus austriacus és auritus egyedeket az előzőekhez hasonlóan megtaláltam a Tohos-szivató utáni folyosóban. Az alvás során ők is repedésekbe bújtak. Ezek alapján az előbbi fajokra jellemző a hasadékok felkeresése, de mivel kevés egyeddel voltak jelen, végérvényes következtetést ebben az ügyben levonni nem lehet.

5. grafikon: Az összes egyedszám és a fajszám ábrázolása a Láner Olivér-barlangban (össz. eszám - az összes előforduló fajok egyedszáma, fajszám - az összes előforduló fajok száma)

    A faj szerinti előfordulást a hőmérséklet függvényében statisztikusan vizsgáltam lineáris illesztés segítségével. A közönséges denevérek (R² = 0,590; Sig. = 0,258) esetén a modell a igazolta, hogy az egyedszám a hőmérséklet csökkenésével fokozatosan növekszik, de csak a 15-22. mérési pontok között, mert az előtt egyáltalán nem fordulnak elő rendszeresen egyedek. A hegyesorrúak (R² = 0,456; Sig. = 0,660) esetén itt nem tudtam összefüggést kimutatni, ami valószínűleg a faj túl kis egyedszámának köszönhető. A kispatkósoknál (R² = 0,600; Sig. = 0,558) az előzőeknek megfelelően megint nem kaptam lineáris összefüggést, tehát valószínűleg kevésbé függenek a konkrét hőmérséklettől, mint más fajok. Nagypatkósok (R² = 0,594; Sig. = 0,015) esetén itt pozitív korrelációt kaptam: minél magasabb a hőmérséklet, annál több egyed fordul elő a barlang egyes részein.
    A Láner-barlang a Vizesnél sokkal kevésbé látogatott, gyakran csak a mérőtúrák mennek le, így kisebb az emberi zavarás tényezője is. Ez abból is látható, hogy a denevérek viszonylag ritkán változtatnak helyet, és ébren lévő egyedekkel is alig-alig találkoztunk. A telelőcsoportok már a megérkezés után nem sokkal kialakulnak és a levegő tavaszi felmelegedéséig ki is tartanak, kivéve a tél folyamán a barlangban is csökkenő hőmérséklet elől elhúzódó nagypatkósokat.
    A statisztikai elemzés a zavarás hatásaira hasonló eredménnyel járt, mint az előbb, vagyis nem találtam megfelelő illesztést. Azonban mindenképpen megállapítható, hogy ez a barlang nyugodtabb téli álmot biztosít, amit a gyakorlati tapasztalat is alátámaszt. A statisztika sikertelenségére az is magyarázat lehet, hogy a denevérek egyes esetekben önmaguktól is helyet változtatnak, míg a zavarás esetén gyakran csak felébrednek, de nem röpülnek el. Ezt a tényt sajnos nem tudom számszerűsíteni és így figyelembe venni.

8. térkép: Denevérek előfordulása a Láner Olivér-barlangban (1 pont = 3 egyed, piros - közönséges denevér, zöld - hegyesorrú denevér, kék - kis patkósorrú denevér, sárga - nagy patkósorrú denevér)

5.4. Szent István-barlang

    A barlang átlagos hőmérséklete 9 °C körülinek adódik. A bejárattól befelé haladva a hőmérséklet 6-8 °C-os értékről folyamatosan növekszik, míg a legbelső, Fekete-teremben eléri az állandó 10 °C-ot; soha sehol nem süllyed fagypont alá (6. grafikon). A négy vizsgált barlang közül ez a legmelegebb.

6. grafikon: átlagos hőmérsékleti értékek a Szent István-barlangban

    A hőmérsékletre ismét elvégeztem a logaritmikus illesztést, a korábbi barlangoknál tapasztalt kezdeti meredek emelkedés itt elmarad, a legmeredekebb részek a 4. pontig tartanak. Ez jól mutatja a bejárat hatását és a barlang kiegyenlítettebb hőmérsékletét. A modell esetén a R² = 0,870; a Sig. = 0,000.

3. ábra: A Szent István-barlang átlagos hőmérsékleti értékeire illesztett egyenes a mérési pontok mentén

    A barlangban csak két rendszeresen előforduló faj van, ezek mellett csak a közönséges denevér jelenik meg egy alkalommal, más denevérfaj nem fordul elő. Ez azzal magyarázható, hogy a nagypatkós melegigényes, a kispatkós tág hőmérsékleti határokat visel el, míg a többi faj hidegebbet igényel a teleléshez. A barlangban összesen 110-120 fős telelőkolónia található.
    A Rhinolophus ferrumequinum egyedek uralják a barlangot, 100-110 fős kolóniájukkal. Általában a Kutya-lyukban vagy a Nagy-teremben helyezkednek el, ill. néhány egyed a Tordai-hadadékban. A hőmérséklet emelkedésével, tavasszal az állatok a Meseország feletti sziklákra vándorolnak át. Ezek a részek a Kutya-lyuk és a Tordai-hasadék kivételével rendszeresen látogatottak, arra azonban nem találtam megfelelő magyarázatot, hogy miért választják a nagypatkósok mégis ezeket a helyeket. Ebben az esetben nem lehet ok a hőmérséklet, hiszen a Tordai-hasadék a Kutya-lyuknál és a Nagy-teremnél magasabb és egyenletesebb hőmérsékletű. A Kutya-lyuk elhagyása tavasszal az ezen a területen meginduló vízbecsepegések miatt történik. Továbbá valószínű, hogy a téli időszak átlagosan napi egy, kis létszámú túráját könnyen elviselik, főleg, hogy az egész látogatás nem tart sokáig (kb. 30 perc). Az azonban további és alaposabb vizsgálatokat igényelne, hogy a barlang nyugodtabb szakaszai miért kevésbé vonzóak a telelés szempontjából. Lehetséges befolyásoló tényező a CO₂ ill. CH₄ szint, a páratartalom és a huzat, azonban ezek vizsgálatát még nem végezték el.
    A túravezetők szerint 10-20 éve a denevérek főleg a Fekete-termet használták téli szálláshelynek, amely egyértelműen melegebb, és akkoriban még nyugodt is volt. Az utóbbi években azonban ott nem figyelhetők meg egyedek. Ennek az lehet az oka, hogy a Fekete-teremben a rendszeres gyógykezelések olyan állandó nagymértékű emberi zavarást jelentenek, amelyet az egyedek már nem tudtak tolerálni.
    A nagypatkósok mindig szabadon függeszkednek, de a fajra nem kifejezetten jellemző módon itt nagy, akár 60-70 fős csoportokat alkotnak. Így tartósan képesek elviselni a 6,5 °C körüli hőmérsékletet, amelyet a melegebb régiókkal szemben ebben a barlangban választanak. Valószínű, hogy esetükben is a hőmérséklet és egyéb tényezők befolyásolják a csoportalkotási viselkedést.
    A Rhinolophus hipposideros egyedek 5-10 fővel vannak jelen a barlangban. Általában a nagypatkósok által is használt termekben tartózkodnak, de mindig magányosan és szabadon függeszkedve.
    Myotis myotis-t csak egyszer találtam a barlangban, a Nagy-teremben. Ez az egyed véletlenül tévedhetett ide, és valószínűleg a barlang hűvösebb hőmérsékletű, eldugottabb részeiben telelt.
    Megvizsgáltam a faj szerinti előfordulást a hőmérséklet függvényében statisztikusan lineáris illesztéssel. A kispatkósoknál (R² = 0,269; Sig. = 0,650) ugyancsak egyezik az előző eredményekkel: nem kaptam lineáris összefüggést. A nagypatkósok (R² = 0,539; Sig. = 0,015) esetén viszont ismét pozitív korrelációt kaptam, ami azt mutatja, hogy a használt részeken belül a magasabb a hőmérsékleteknél több egyed fordul elő, de ez csak akkor igaz, ha a Tordai-hasadék területét és a belső "denevérmentes" részeket figyelmen kívül hagyjuk.
    A barlang rendszeresen látogatott, bár télen a forgalom jóval kisebb. A denevérek a tél jelentős részét a látogatott szakaszokon töltik ebben a barlangban, szemben a nyugodtabb régiókkal. Ezek szerint az emberi zavarással szemben viszonylag tág tűrésűek, de a Fekete-terem rendszeres, órákon át tartó zavarását már nem viselték el.
    A statisztikai elemzés itt sem járt sikerrel, aminek ebben az esetben az oka lehet az, hogy a nagypatkósok valamilyen ok miatt előszeretettel választják a barlang zavart szakaszait ebben az esetben, ill. hogy a látogatási adatok konkrétan nem állnak rendelkezésre, csak átlagokkal számolhattam.

7. grafikon: Az összes egyedszám és a fajszám ábrázolása a Szent István-barlangban (össz. eszám - az összes előforduló fajok egyedszáma, fajszám - az összes előforduló fajok száma)

9. térkép: Denevérek előfordulása a Szent István-barlangban (1 pont = 3 egyed, kék - kis patkósorrú denevér, sárga - nagy patkósorrú denevér)

5.5. A vizsgált barlangok összehasonlítása

    A hőmérsékletmérések alapján a legmelegebb a Szent István, a leghidegebb klímájú a Kecske-lyuk. A Vizes- és a Láner-barlang közel azonos hőmérsékletet mutat, ezek azonban felépítési struktúrájukban különböznek: a Vizes főleg vízszintes, míg a Láner főleg függőleges járatokból áll.
    Megállapítottuk, hogy a Vizesben és a Lánerben mind a közönséges és hegyesorrú, mind pedig a kis és nagypatkós denevérek rendszeresen előfordulnak, míg a Szent Istvánban elsősorban nagypatkósok vannak jelen. A Kecske-lyukban a durva emberi zavarás behatásának eredményeképpen nem találtunk rendszeresen ott telelő denevéreket.
    A vizsgált barlangok adatai alapján a közönséges denevérek a legtöbb esetben a barlangok hidegebb klímájú régióiban fordulnak elő, többnyire 3-4 °C-os hőmérséklet körül, bár néha 6 °C-nál. Minden esetben a sziklákról szabadon függeszkedve és csoportokat alkotva találtunk rájuk. A hegyesorrúak szintén a hűvös helyeket kedvelik, és a közönségesek csoportjaihoz csatlakoznak. A kispatkósok tág hőmérsékleti határok között fordulhatnak elő, 3-8,5 °C is megfelelő lehet nekik Mindig magányosan és szabadon függeszkedve telelnek, viszont a legtöbb esetben igénylik valamilyen más egyed ottlétét ugyanabban barlangrészben. A nagypatkósok jellemző előfordulási képe a magányos függeszkedés a barlang melegebb régióiban, eldugott zugaiban, többnyire 7,5-8 °C körüli hőmérsékletnél, de egyes esetekben nagy létszámú csoportokat alkotva hidegebb környezetben - 6,5 °C-nál - is előfordulhatnak.
    A téli álom során minden faj egyedeinél megfigyelhető egy bizonyos mértékű természetes helyváltoztatás, ami azonban nem túl nagy mértékű, és elsősorban a tél eleji és végi időszakban jellemző. Más esetekben általában akkor történik helyváltoztatás, ha az adott hely valamilyen tényezője miatt kedvezőtlenné válik a további ott-tartózkodás szempontjából. Ilyen tényező lehet pl. a hőmérséklet kombinálva a páratartalommal, a CO₂-szint megemelkedése, az emberi zavarás. A hőmérsékletváltozások különböző mértékben befolyásolják az egyes fajok barlangon belüli elhelyezkedését: a hőmérséklet-csökkenéssel a Myotisok egyre több és nagyobb egyedszámú csoportot hoznak létre, a R. ferrumequinumok beljebb húzódnak a barlang védettebb, nehezebben megközelíthető területeire, olyan kis zugokba, ahol megfelelő mikroklímát alakíthatnak ki maguk számára; ellenben a hőmérséklet emelkedése a Myotisokat arra készteti, hogy a barlang hűvösebb részeit keressék fel, míg a R. ferrumequinumok nagyobb területet foglalhatnak el. A R. hipposideros egyedek szintén mutatnak egy bizonyos mozgást, azonban ebben nincs a hőmérséklettel felfedezhető korreláció, az valamilyen más tényező hatására következnek be, mint amilyen pl. az emberi zavarás.
    A csoportalkotásra végzett statisztikai elemzés alapján megállapítottam, hogy a Myotisok és a R. ferrumequinumok esetén a hőmérséklet csökkenésével mind a csoportszám (4. és 7. ábra), mind a csoporton belüli egyedszám (5., 6., 8. és 9. ábra) fokozatosan nő. Persze ez a növekedés nem korlátlan, eleinte az egyedek a barlang adott részein kisebb csoportokba tömörülnek, majd fokozatosan növelik a csoportok létszámát úgy, hogy előbb a még szabad egyedek társulnak a csoportokhoz. Majd ha a szabad egyedek elfogynak, egyes csoportok közösen alakítanak ki újabb, nagyobb egyedszámú csoportokat, innentől kezdve a csoportszám csökkenni kezd. A modellben lineáris illesztést használtam, ez az előbb ismertetett okok miatt a csoportszám esetén a legbizonytalanabb. A modell R² és Sig. értékei rendre:

• Myotisok esetén:
  • csoportszám R² = 0,659; Sig. = 0,049
  • legnagyobb csoport egyedszáma R² = 0,968; Sig. = 0,000
  • második legnagyobb csoport egyedszáma R² = 0,884; Sig. = 0,005
• R. ferrumequinum esetén:
  • csoportszám R² = 0,473; Sig. = 0,198
  • legnagyobb csoport egyedszáma R² = 0,874; Sig. = 0,019
  • második legnagyobb csoport egyedszáma R² = 0,824; Sig. = 0,032

4. ábra: A Myotisok csoportszámának alakulása a hőmérséklet függvényében		5. ábra: A Myotisok legnagyobb csoportjának egyedszáma a hőmérséklet függvényében
		6. ábra: A Myotisok második legnagyobb csoportjának egyedszáma a hőmérséklet függvényében

7. ábra: A R. ferrumequinum csoportszámának alakukása a hőmérséklet függvényében		8. ábra: A R. ferrumequinum legnagyobb csoportjának egyedszáma a hőmérséklet függvényében
		9. ábra: A R. ferrumequinum második legnagyobb csoportjának alakulása a hőmérséklet függvényében

    A R. hipposideros soha nem képez csoportokat, így ebben az esetben nem végezhető ilyen jellegű teszt.

6. Összefoglalás

    Munkám négy bükki barlang, a Kecske-lyuk, a Létrási-Vizes-barlang, a Láner Olivér-barlang és a Szent István-barlang téli denevér-megfigyeléseinek eredményeit foglalja össze. Ezek a barlangok korábban rendszeres téli szálláshelyek voltak, de mára a Kecske-lyukban nem telelnek denevérek. A Vizes- és a Láner-barlangban négy rendszeresen, nagy számban előforduló denevérfaj telel, ill. elvétve más fajok magányos egyedei is megfigyelhetők. A Szent István-barlangban csak két rendszeresen előforduló fajt találtam, amelyek mellett szórványosan előforduló fajok nincsenek.
    Az összes faj által alkotott telelőkolónia egyedszáma a Vizesben és a Szent Istvánban meghaladja a 100-as értéket, míg a Lánerben valamivel alatta marad. Ezek a denevérek meghatározott rendben alkotnak telelőkolóniákat, mindig az adott barlang környezeti viszonyaihoz alkalmazkodva. A közönséges és hegyesorrú denevérek hűvös körülmények között, szabadon függeszkedve és csoportokat alkotva telelnek, a nagypatkósok szabadon függeszkedve és vagy melegben magányosan, vagy hűvösebb körülmények között csoportokat alkotva, míg a kispatkósok mindig magányosan szabadon függeszkedve és a hőmérséklettől kevésbé függő módon. A szórványosan előforduló fajok sokszor repedésekbe bújva alszanak.
    A különböző fajok szinte mindig vegyesen fordulnak elő az egyes barlangtermekben, így nem állapítható meg olyan tendencia, amely azt mutatná, hogy egyes fajok nem szeretnek valamely másik társaságában telelni.
    A csoportalkotás egyértelműen faji sajátságként jellemzi a közönséges és hegyesorrú denevéreket, míg egyáltalán nem figyelhető meg a kispatkósoknál. A nagypatkósok esetén általában nem jellemző a csoportképzés, de bizonyos körülmények ezt indukálhatják.
    A denevérek álmukat rendszeresen megszakítják kisebb helyváltoztatási mozgásokkal, ezek lehetnek természetesek, vagy zavarás hatására bekövetkezők, és olyankor általában élénkebbek, ha a barlangot valamilyen emberi zavaró hatás éri.
    A Vizes esetén a korábbi adatokkal történő összevetés a barlang hőmérsékletének emelkedését és a fajok arányának megváltozását mutatja.

Köszönetnyilvánítás

    Végezetül szeretném mindazoknak a segítségét megköszönni, akik nélkül ez a diplomadolgozat nem jöhetett volna létre: Bihari Zoltán, Dévai György, Ferenczy Gergely, Gombkötő Péter, Gyúró Lehel, Kovács Attila, Kovács Zsolt, Krajnyák Erika, Lénárt László, Nagy Sándor Alex, Oláh Tamás.

Irodalomjegyzék

• ANDRÉSI P. 1996: Cselekvő természetvédelem - Juhász Gyula Tanárképző Főiskola Kiadó, Szeged
• BAJOMI D. 1969: A barlangi fauna osztályozása - Karszt és Barlang 1969/1: 29-31.
• BAKOS J. 2000: Panellakó korai denevérek (Nyctalus noctula) búvóhelypreferencia felmérése Debrecenben - Diplomadolgozat, Debrecen
• BANKOVICS A. 1987: Két új gerinces faj az Aggteleki Nemzeti Park faunájában - Folia Historico-naturalia Musei Matraensis 1987/12: 105-106.
• BANKOVICS A. 1997: Három ritka denevérfaj (Chiroptera) az Aggteleki Nemzeti Parkból - Folia Historico-naturalia Musei Matraensis 1997/22: 341-344.
• BARÁZ Cs. 2002: A Bükki Nemzeti Park, Hegyek, erdők, emberek - Bükki Nemzeti Park Igazgatóság, Eger
• BARTA Z. - LIKER A. - SZÉKELY T. (szerk.) 2002: Viselkedésökológia Modern irányzatok - Osiris Kiadó, Budapest
• BIHARI Z. 1995: A denevérek betelepülésének vizsgálata egy felhagyott bánya példáján bemutatva - Szakdolgozat, Debrecen
• BIHARI Z. 1995: Kolónia vagy populáció? - Denevérkutatás 1995/1: 22-24.
• BIHARI Z. 1996: Denevérhatározás és denevérvédelem - Magyar Madártani és Természetvédelmi Egyesület, Budapest
• BIHARI Z. - GOMBKÖTŐ P. 1993: Az Északi-középhegység denevérfaunisztikai felmérése - Folia Historico-naturalia Musei Matraensis 1993/18: 163-189.
• BOLDOGH S. 1997: Antropogén környezetben élő védett állatfajok biomonitoring programja és természetvédelmi kezelése Észak-Magyarországon 1988-96 között - Szakdolgozat, Debrecen
• CZAJLIK P. 1982: Dr. Véghelyi Lajos - Folia Historico-naturalia Musei Matraensis 1982-83/8: 17-29.
• CZAJLIK P. 1986: A mátrai Ágasvár-barlang (Csörgő-lyuk) és a Csörgő-völgy denevér-faunája - Folia Historico-naturalia Musei Matraensis 1986/11: 137-138.
• CZAJLIK P. 1986: Dr. Véghelyi Lajos gyűjteménye: faunisztikai adatok Magyarország gerinces faunájához II. (Mammalia: Insectivora, Chiroptera) - Folia Historico-naturalia Musei Matraensis 1986/11: 139-153.
• CZAJLIK P. 1987: Adatok három ritka denevérfaj észak-magyarországi előfordulásához - Folia Historico-naturalia Musei Matraensis 1987/12: 129-132.
• CZAJLIK P. - HARMOS K. 1997: Adatok Kékes Észak Erdőrezervátum denevér-faunájához - Folia Historico-naturalia Musei Matraensis 1997/22: 345-348.
• CSIZMADIA Gy. 1966: Beiträge zur Fledermaus-Fauna des ungarischen Tisza-Tales - Tiscia 1966/5: 127-130.
• DOBROSI D. 1992: Szúnyogok elleni védekezés denevérekkel - Kézirat, Mesterszállás
• DOBROSI D. 1992: Előrehaladási jelentés a tervezett Körös-Maros Nemzeti Park mintaterületeinek denevérfaunisztikai vizsgálatáról - Kézirat, Mesterszállás
• DOBROSI D. 1993: Adatok a Bükk denevérfaunájához - Folia Historico-naturalia Musei Matraensis 1993/18: 191-197.
• ESTÓK P. 1995: Az alpesi denevér (Pipistrellus savii) újabb magyarországi megkerülése - Denevérkutatás 1995/1: 18.
• ESTÓK P. 2001: A Bükk denevérfaunisztikai feltárása és a denevérfauna összetételének vizsgálata - Diplomadolgozat, Debrecen
• FARKAS G. 2001: A Létrási Vizes-barlang és a Láner Olivér-barlang története és denevéreinek védelme - Tudományos Diákköri Dolgozat, Miskolc
• FEHÉR Cs. E. 1995: A fehérszélű denevér (Pipistrellus kuhli) első magyarországi adatai - Denevérkutatás 1995/1: 16-17.
• FENYŐ B. (szerk.) 1985: A denevérek úsznak is - Élet és Tudomány 40 évf./35, p 1115.
• FUTÓ J. 1940: A honfoglalás óta hazánkból kipusztult és pusztulóban lévő gerinces állatok - Szakdolgozat, Debrecen
• GÉCZI I. 1998: Adatok a Zempléni-hegység és a szomszédos kistájak denevérfaunájához (Mammalia, Chiroptera) - Folia Historico-naturalia Musei Matraensis 1998-99/23: 381-389.
• GOMBKÖTŐ P. 1998: Characteristics of the summer occurrence of Myotis dasycneme and Myotis daubentoni in the Southwestern Bükk Mts. (Hungary) - Vespertilio 3: 19-24.
• HORVÁTH Cs. - DR. KORSÓS Z. 1988: Méhely Lajos emlékezete - Karszt és Barlang 1988/1: 43-46.
• JAKUCS R. 1938: A magyarországi denevérek elterjedése és életmódja - Szakdolgozat, Debrecen
• KARLOWITS T. - VARGA A. 2001: A lillafüredi Szent István-barlang klímaterápiás jellemzőinek vizsgálata - Tudományos Diákköri Dolgozat, Miskolc
• DR. KORDOS L. (szerk.) 1983: Beszámoló a Magyar Karszt- és Barlangkutató Társulat 1982. évi munkájáról - Kézirat, Budapest
• DR. KORDOS L. 1984: Magyarország barlangjai - Gondolat Kiadó, Budapest
• KOVÁTS N. 1988: Denevérek ökológiai igényei téli álom alatt - Doktori értekezés, Debrecen
• KRAUS S. 2001: Barlangföldtan - Mérő István költségén kiadta a szerző, Budapest
• LÉNÁRT L. 1975: Klimatológiai mérések a Bükk-fennsíkon levő Létrási Vizes-barlangban. In: Baradla 150 Nemzetközi Konferencia kiadványa - Magyar Karszt- és Barlangkutató Társulat, Budapest
• LÉNÁRT L. 1979: Szpeleológiai mérések a Bükk-hegységből - Borsodi Földrajzi Évkönyv 1979., Miskolc, p. 73-90.
• LÉNÁRT L. 1983: A miskolci barlangkutatás és a bükki barlangok összefoglaló ismertetése (II.) - Borsodi Műszaki-Gazdasági Élet XXVIII/1, p. 15-19.
• LÉNÁRT L. 1983: A Létrási Vizes-barlang komplex barlangtani vizsgálata - Diplomaterv, Miskolc, p. 174-179.
• LÉNÁRT L. 1986: A Létrási Vizes-barlang komplex barlangtani vizsgálatának főbb eredményei - A Nehézipari Műszaki Egyetem Közleményei 33/1-4, p. 33-45.
• LÉNÁRT L. - BALLA B.NÉ 1989: On the fluctuation of the bats living in the Létrási Vizes Cave (Bükk Mountains, Hungary) during the years 1975-1989. In: Oth International Congress of speleology - Kiadvány, Budapest, p. 316-319.
• LÉNÁRT L. - BALLA B.NÉ 1991: Denevérmegfigyelések a Létrási Vizes-barlangban 1976-1991 között - Borsodi Műszaki Gazdasági Élet XXXVI/3, p. 45-48.
• LÉNÁRT L. - BALLA B.NÉ 1993: Outcomes of bat observation in the Létrási Vizes Cave between 1975-1992. In: Conference on the karst and cave research activities of educational and research institucions in Hungary - Kiadvány, Jósvafő, p. 135-140.
• MARCEL LOUBENS BARLANGKUTATÓ EGYESÜLET: Évkönyvek - http://www.mlbe.hu/
• MARCEL LOUBENS BARLANGKUTATÓ EGYESÜLET 1999: Évkönyv Melléklet - Kéziratok a fokozottan védett barlangokról szóló készülő könyvhöz - Kézirat, Miskolc
• MOLNÁR V. - MOLNÁR Z. - DOBROSI D. (szerk.) 1997: I. Magyar Denevérvédelmi Konferencia kiadványa - Magyar Denevérkutatók Baráti Köre, Budapest
• DR. NYERGES M. - BÖRCSÖK P. 2002: Barlangi túravezetői ismeretek - Magyar Karszt- és Barlangkutató Társulat, Budapest
• PAULOVICS P. 1995: Egyezmények az európai denevérfajok védelmére - Denevérkutatás 1995/1: 6.
• RAKONCZAI Z. (szerk.) 1989: Vörös Könyv - Akadémiai Kiadó, Budapest
• SALAMON G. 1982: Biospeleológiai vizsgálatok az aggteleki Baradla- és Béke-barlangban - Szakdolgozat, Debrecen
• SCHMIDT E. 1975: Kisemlőseinkről - Natura Kiadó, Budapest
• SCHOBER W. - GRIMMBERGER E. 1998: Die Fledermäuse Europas - Franckh-Kosmos Verlags-GmbH & Co., Stuttgart
• SCHWALM A. 1904: A tavi denevér (Myotis dasycneme Boie) Magyarországon - Állattani Közlemények 3: 98-102.
• SZABÓ J.né 1982: A denevér hangos éjszakája - Élet és Tudomány 37/53: 1678-1679.
• SZATYOR M. 2000: Európa denevérei - Pro Pannónia Kiadói Alapítvány, Pécs
• SZÉKELY K. (szerk.) 2003: Magyarország fokozottan védett barlangjai - Mezőgazda Kiadó, Budapest
• TESCHLER Gy. 1878: Denevéreink életéből - Természettudományos Közlemények X/8: 315-317.
• TOPÁL Gy. 1962: A magyarországi denevérek ivararánya - Vertebrata Hungarica Musei Historico-naturalis Hungarici IV/1-2: 141-161.
• TOPÁL Gy. 1964: The Subfossil Bats of the Vass Imre-Cave - Vertebrata Hungarica Musei Historico-naturalis Hungarici VI/1-2: 109-115.
• DR. TOPÁL Gy. 1989: A barlangi denevérek magyarországi kutatásának áttekintése - Karszt és Barlang 1989/I-II: 85-86.
• TOPÁL Gy. 1996: Bats of the Bükk National Park - The Fauna of the Bükk National Park, p. 597-602.
• TOPÁL Gy, - TUSNÁDI Gy. 1963: Data for the Craniometrie Investigation of Myotis myotis Borkh. and Myotis oxygnathus Montic. in Hungary (Mammalia) - Annales Historico-naturales Musei Nationalis Hungarici 55: 543-547.
• TÓTH E. 1995: Denevérek téli szálláscseréje - Denevérkutatás 1995/1: 19.
• VÁSÁRHELYI I. 1939: Adatok a Bükk denevérfaunájához - Állattani Közlemények 36: 117-123.
• VÁSÁRHELYI I. 1959: A Hámori-tó gerinces faunája - Vertebrata Hungarica Musei Historico-naturalis Hungarici I/1: 105-111.
• VÁSÁRHELYI I. 1964: Borsod-Abaúj-Zemplén-megye gerinces faunája - Kézirat
• ZNANYIJE - SZILA 1982: A denevérek furcsa vemhessége - Élet és Tudomány 37/19: 606.