A barlangok élővilágának kétségtelenül legismertebb állatai a gyors röptű, sokakban félelmet előidéző, de az emberre teljesen ártalmatlan denevérek. Ma már közismert, hogy sajátságosan repülő életmódhoz alkalmazkodott, nagyrészt rovarevő emlősállatok. Nevük az elmúlt évszázadokban sokat változott. Hívták őket szárnyasegérnek, púpdenevérnek, tendenevérnek, cickelevélnek, de legismertebb magyar nevük a bőregér. Szakmai szempontból ugyan nem helyes, mert az egérnek nem sok köze van a denevérhez, mégis jelzi, hogy repülő életmódjuk ellenére, nem a madarakhoz, hanem az emlősökhöz tartoznak.

A denevérekről szóló első magyar irodalmat Miskolczi Gáspár "Egy jeles vadkert" című, mai szemmel nézve rendkívül mulatságos könyvében találjuk. A könyv írását Miskolczi 1691-ben fejezte be, de csak 1702-ben jelent meg nyomtatásban, Lőcsén. Szerinte a denevér (púpdenevér) "egérnek láttatik lenni, mindazáltal helyesebb azoknak értelmek, a kik a Denevért a Madarak közé számlálják. 1. Mert repül, 2. Mert derekasabban tsak két lábai vannak, 3. Mert az Úr Isten is a Madarak közé számlálja." Ennyi "meggyőző érv" ellen bizony nehéz hadakozni, főleg akkor, ha az élővilág nagy rendszerezője, Linné sem vállalta az emlősök-denevérek rokonságát. Jóval később, 1793-ban Grossinger János tudós jezsuita, aki a denevéreket még mindig a madarakhoz sorolta, könyvében megjegyezte, hogy számos faj él a gömöri barlangokban, s hogy ő a borosjenői törökbástyában a sok denevértől alig tudott járni. Néhány évvel később a Baradla-barlangban már közismertté vált a Denevér-ág, amely természetesen az állatok tömeges előfordulásáról kapta a nevét. Hogy mit tapasztalt az akkori látogató, azt elevenítsük fel nagymihályi Kis Dániel jósvafői pap és tanító kéziratos naplójából, 1817-ből: "voltunk az Baradlának...az úgy nevezett Denevér-lyukba, a melly hely ugyan magával is hordja a nevét..., mitsoda sikoltást tsivogást vittek ezek véghez, egy olly különben is rémítő helyen, borzasztó volt hallgatni, kivált midőn kövekkel közükbe hajigáltunk, sokszor annyi esett le, hogy egy zsákkal is lett volna, illyenkor vólt még sikoltás, ide s tova való repülés, tsak az alattok való ganéjok lett volna 5 szekérrel, majd kiverték fejünket a rettenetes repkedéssel." - Bizony ezek a mondatok csaknem kétszáz éves szemléletet tükröznek, vagy talán mégsem? Minden felvilágosító munka ellenére az emberek nagy többsége még mindig óvakodik a denevérektől, s nemegyszer tapasztaljuk a védett állatok pusztítását is.

A denevérkutatás első igazi tudósa hazánkban Petényi Salamon János volt. Elsősorban nem denevérekkel foglalkozott, hanem madarakkal és kisemlősökkel, s mint ő maga mondta, ezek az állatok "valamint fajokra nézve legszámosabb, úgy a felfedezésre nézve legnehezebb" így őáltala a "legkevésbé ismeretesek", mégis az első szakszerű faunisztikai munkák tőle származnak. 1844-ben Magyarországról hat nemzetség nyolc faját mutatja ki, majd még három munkájában gyarapítja ismereteinket.

Munkásságát Frivaldszky János a magyarországi barlangok állatvilágának kutatása kapcsán folytatta, s bár ő sem volt denevérspecialista, nyolc barlangunkból (közte a Baradlából és Abaligetről) 1865-ben öt fajt tudott kimutatni. A Budapest környéki denevéreket Margó Tivadar vizsgálta a múlt század végén, új variációt is vélt felfedezni (Vespertilio ciliatus var. budapestiensis Margó), de ez később tévesnek minősült. Ugyanekkor Erdélyben Daday Jenő, az Erdélyi Múzeumi Egylet megbízásából kutatott, s nem kevesebb, mint 21 denevérfajt mutatott ki. A múlt század denevérkutatásának csúcsára a koronát azonban kétségtelenül Méhely Lajos tette fel 1900-ban megjelent Magyarország denevéreinek monographiája című hatalmas, gyönyörűen illusztrált munkájával. Ez volt Méhely székfoglaló értekezése, amelyet a Magyar Tudományos Akadémián 1900. január 22-én tartott meg. Mint munkája bevezetőjében írta, "a denevérek rendezéséhez kezdve, csakhamar beláttam, hogy alapos tanulmányok nélkül lehetetlen boldogulnom. A Nemzeti Múzeum denevérgyűjteménye részben rosszul, részben sehogysem volt meghatározva, s nem egy, a hazai fauna szempontjából becses, vagy ritka faj a névtelenség zavartalan álmát aludta évtizedek óta nem bolygatott fülkéjében. Ennek az anyagnak a meghatározását tartottam legelső feladatomnak." Méhely munkássága előtt Magyarországról 25 denevérfajt és variációt mutattak ki, de az ő alapos vizsgálata nyomán, nagyrészt a variációk megszüntetésével a fajok számát 20-ra csökkenetette le.

Méhely hatalmas örökségét, méltó szinten csak ötven évvel később, Topál György folytatja. Számos hazai és külföldi gyűjtőúton, őslénytani ásatáson gyarapította a Természettudományi Múzeum gyűjteményét, kiterjedt denevérgyűrűzési vizsgálatokat végzett, s a "Fauna Hungariae" sorozatban újra feldolgozta hazánk denevérfaunáját. Munkássága révén napjainkban 24 fajból áll Magyarország denevéregyüttese.

A denevérek vizsgálata olykor nagy előképzettséget, s főleg szakmai rutint kíván meg, hogy közönséges állat létükre kevesen ismerik őket igazán. Miért is van ez így? Egyszerűen azért, mert a földtörténet igen korai szakaszában már elkülönült, specializálódott a fejlődésük a levegő meghódítására. Ennek következtében rendkívül hasonlítanak egymáshoz. A 60 millió éve élt legősibb denevéreknek már ugyanúgy bőrvitorlája s apró, hegyes fogakból álló fogsora volt, mint a maiaknak. Megkülönböztetésükben a fogazat mellett a füleknek, az orrnak, a faroknak s a nemi szerveknek van nagy szerepük. Még nehezebb a feladat akkor, ha őslénytani lelőhelyen csak csontjaik alapján kell azonosítani őket.

A denevéreket általában az elülső végtag hosszúra nyúlt ujjai között feszülő bőrhártya miatt nagyméretűeknek gondolják. A testük kicsi, rendszerint zömök. Lábaik a pihenő szokásaiknak megfelelően átalakultak, hegyes karmokban végződnek, amelyekkel biztosan meg tudnak kapaszkodni a barlang mennyezetén vagy faodvakban, épületek padlásán. A kéz ujjai közül mindössze a hüvelykujj az, ami nem vesz részt a repülésben, hanem a fogódzkodást, kapaszkodást segíti elő. Belső testfelépítésük is messzemenően alkalmazkodott a repülő életmódhoz. Csontvázuk mindig könnyed alkatú, de erőteljes, különösen azok a csontok, amelyek a repülésben részt vevő izmokat hordozzák. Nagyon érdekesen repül a denevér. Bőrvitorlája messzemenően különbözik az egyes emlős állatoknál is előforduló ejtőernyőszerű hártyától, amellyel azok csak siklórepülést tudnak végezni. A denevérszárny valóságos aktív mozgásszerv, amelyet az állat akaratától függően tud mozgatni aszerint, hogy emelkedni, süllyedni, előrehaladni, vagy éppen leszállni készül-e. Feje testével derékszöget zár be, így koponyája is rövidül, a szemüregek előre néznek, s az egész lénynek kutyára vagy akár emberre emlékeztető arcvonásokat adnak. A denevérek jellegzetességei közé tartozik a különleges tájékozódási készség. A fél évszázada megjelent magyar Brehmben az olvasható, hogy "az összes ismert denevérek hangja nagyon egyforma, s eddigi megfigyeléseink szerint legföljebb csak abban különböznek egymástól, hogy az egyik fajé gyöngébb, a másiké erősebb, illetőleg mélyebb vagy élesebb". Nos napjainkban ez a kis különbség a modern technika segítségével mérhető, s az adatok alapján jellemző. Az emberi fül érzékenységénél magasabb rezgésszámon kibocsátott majd visszaverődő ultrahangukat érzékeny s rendszerint nagyra megnőtt fülükkel fogják fel. Ennek köszönhető, hogy a barlangjáratokban is nagy sebességgel, biztosan tudnak közlekedni.

Rendkívül jellegzetes a denevérek évi vándorlási szokása. Nyáron a hímek és a nőstények egymástól elkülönülve, faodvakban s egyéb "meleg" búvóhelyeken húzzák meg magukat nappalra. Természetesen néhány igen meleg barlangban nyáron is nagy tömegben élhetnek, sőt kölykezhetnek is, mint azt az átalakítás előtti Miskolctapolcai-tavasbarlangban vagy a Pisznice-barlangban lehetett tapasztalni. Onnan elindulnak alkonyatkor vadászútjukra. Az ősz beálltával a barlangkedvelő fajok mindkét neme tömegesen visszavonul rendszerint ugyanannak az üregnek ugyanazon pontjára, ahol előző évben is áttelelt. Tavasszal rendszerint itt megszületnek az utódok, majd a felszíni felmelegedéssel a növényi és rovarélet tavaszi pezsdülésével ismét elhagyják a védelmet nyújtó barlangokat. Érdekes barlangklimatológiai megfigyelés, hogy a denevérek akkor vonulnak téli szállásukra, amikor a felszíni és föld alatti hőmérséklet közel egyező. Ősszel azonban a barlangok hőmérséklete éppen évi csúcspontját éri el, s téli lehűlésének mélypontja nem januárban, hanem néhány hónappal később, március-áprilisban következik be, tehát pontosan akkor, amikor a denevérek elhagyják a már túlhűlt barlangot.

A hazai denevérek rovarevő állatok, s mint ilyenek, az ember számára különösen hasznosak a kártékony ízeltlábúak fogyasztásával, de újabban, az ember meggondolatlan cselekedetei révén, számuk rohamosan csökken. A különböző rovarölő vegyszerek nemcsak azokat az élőlényeket pusztítják, amelyekre használják őket, hanem azok fogyasztóit is megtizedelik. Kevés, egykor denevértömegéről ismert barlangunkban találni már több ezres téli kolóniát, s félő, hogy a barlangkutatók jelvényállatával, a különös életmódú denevérrel a barlangjárók is egyre ritkábban találkoznak majd.

Érdekes jelenség, hogy a barlangtan, a szpeleológia legfejlettebb ága, a barlangbiológia, szinte nem is foglalkozik a denevérekkel, annál inkább a gerinctelenekkel, sőt az alig látható alacsonyabb rendű állatokkal és növényekkel. A tudományos barlangkutatás kialakulása a múlt század közepétől kezdve több szálon futott. A biológusok a barlangokban azt a különleges élőhelyet látták, amely ősi típusokat s számos új állatfajt rejthet magában. A XIX. század legnagyobb magyar zoológusa, aki barlangi élőlényekkel foglalkozott, Frivaldszky János volt. Több más tudós elsősorban a vak barlangi bogarak után kutatva fedezett fel számos új fajt. A barlangbiológia megalapítója a román származású Emil Racovita volt, aki 1868-ban született a moldvai Jászvásáron (Iasi). Párizsban, a Sorbonne-on tanult jogot, antropológiát és zoológiát, majd 1897-ben csatlakozott a "Belgica" dél-sarki expedícióhoz. Barlangok iránti érdeklődését az 1904-es Mallorca szigetén tett barlangi látogatás pecsételte meg. Felfedezte a Cuevas de Drachban azokat a vízi izopódákat (rákféléket), amelyek sajátosan alkalmazkodtak a barlangi élethez. Ettől fogva rendszeresen kutatta a barlangi élőlényeket, s eredményeit külön cikksorozatban, a "Biospeleologicá"-ban publikálta. E nagy hírű munka eredményezte azt, hogy a barlangi biológiai kutatásokat napjainkban is biospeleológiának nevezik, annak ellenére, hogy a barlangtan hivatalos neve a speleológia lett. Racovita 1920-ban visszatért Romániába, s ott, Kolozsváron megalapította a világ első barlangtani intézetét.

A magyar barlangbiológia fellendülése, nemzetközi vezető szintre emelkedése Dudich Endre érdeme volt. Az 1895-ben született, későbbi nagy hírű professzor középiskolás korában kezdett bogárgyűjtéssel foglalkozni, majd egyetemi tanulmányait az első világháború megszakította. Ekkor gyűjtéseit mint katona az olasz harctér barlangjaiban folytatta. Tudományos barlangbiológiai kutatásait már sikeres szakemberként kezdte el 33 éves korában, amikor a Mecsek-kutató Bokor Elemérrel való barátsága indítékot adott számára a Baradla-barlang állatvilágának feltárására. 1928-ban kezdte el a gyakran sanyarú körülmények között végzett munkáját. Kutatásai úttörő jelentőségűek voltak, mert az addigi száraz, leíró faunisztikai szemléleten túlnyúló cönológiai módszerrel dolgozott, s eközben lerakta a mai értelemben vett produkcióbiológia alapját. Nagy eredmény volt annak megállapítása, hogy a barlangban elsődleges termelés is lehetséges (vasbaktériumok), és így a barlang élővilága nemcsak kívülről kap tápanyagokat. A Baradlában végzett kutatásainak szintézise a Bécsben megjelent 246 oldal terjedelmű monográfia, Biologie der Aggteleker Tropfsteinhöhle "Baradla" in Ungarn címmel. Ebben, egyéb kutatásai mellett, a Baradlából addig ismert állatfajok számát 42-ről 262-re emelte. Nem sokkal később őt kérték fel a világ első barlangi állatkatalógusának, az "Animalium Cavernarum Catalogus" bevezetőjének megírására.

Dudich Endre kortársai közül ketten is hasonló, komplex szemléletű úton végeztek barlangbiológiai kutatásokat. Így született meg Bokor Elemértől az Abaligeti- és Gebhardt Antaltól a Mánfai-barlang monográfiája. Az 1930-as években e három munka alapozta meg a modern szemléletű új tudományág kialakulását Magyarországon. Természetesen több zoológus specialista is végzett barlangi gyűjtést, s nem egy állatcsoport gazdagodott "vak" fajjal.

A második világháborút követően két tényező lendítette tovább a hazai barlangbiológia fejlődését. Az egyik a nagy sikerű barlangfeltárások adta új lehetőségekben mutatkozott meg. Eddig teljesen ismeretlen üregrendszerek nyitottak utat az érintetlen állatvilágra kíváncsi kutatók között. A Baradla-barlang és az újonnan feltárt Béke-barlang állatvilága például nagymértékben hasonlított egymásra, annak ellenére, hogy a két hatalmas föld alatti vízrendszer között ma semmilyen összefüggés sincs. Ezért a zoológusok vetették fel annak lehetőségét, hogy a két barlang a földtörténeti múltban még összekapcsolódott, s csak később váltak különállóvá a Jósva-patak hátráló eróziója révén. Ugyancsak az újonnan felfedezett égerszögi Szabadság-barlang élővilága nyújtotta a kor egyik legnagyobb állattani felfedezését, a Koenenia vágvölgyit, a szálfarkúak rendjének egyetlen hazai képviselőjét. Az eredeti típuspéldány a Természettudományi Múzeum 1956. évi leégése alkalmával sajnos elpusztult, de azóta már újabb került csapdába.

Az ötvenes évek elejének másik lendítőereje maga Dudich Endre professzor volt, aki maga köré gyűjtötte és irányította a barlangbiológia iránt érdeklődő hallgatóit. Indítványára e szakterület bekerült a Magyar Tudományos Akadémia témái közé, s az így megnyílt anyagi támogatással egy sor kutatót indíthatott barlangjaink biológiai vizsgálatára. Mint Dudich Endre írta: "Ez adott módot arra, hogy egy nálunk nem alkalmazott gyűjtési módot vezessünk be. Minden barlangkutató tudja, hogy egy barlang élővilágának csak egy töredékét tudjuk összegyűjteni pusztán egyenlő módszer, illetve gyűjtés révén. Ezen vagy a többszöri, gyakori látogatás, vagy pedig a mechanikus gyűjtés segíthet ... A már régebben is használt csalétkes csapdának új változata ... nemcsak illatozó csalétket, hanem egyszersmind konzerváló folyadékot is tartalmaz. Miután néhány kísérlet meggyőzött minket a módszer jóságáról, megkezdtük a barlangoknak csapdákkal való rendszeres betelepítését ... Az eddig mutatott eredmény az, hogy igen nagy állatanyag gyűlik így össze." Dudich Endre legfőbb segítőtársa Loksa Imre volt, aki az új módszerrel és a már bevált ökológiai szemlélettel egy tucat barlangunk faunáját dolgozta fel. A meteorológiai vizsgálatokkal nemcsak a környezeti faktorokat lehetett megismerni, hanem azok adatai alapján ki lehetett jelölni a legjellemzőbb csapdázási pontokat is. Így jobban képet lehetett alkotni az egyes barlangrészek faunakülönbségeiről s az azokat meghatározó tényezőkről.

További nagy eredmény volt a Baradlában kialakított barlangbiológiai laboratórium létrehozása 1958-ban. Dudich Endre a Magyar Karszt- és Barlangkutató Társulat 1959. évi elnöki megnyitójában az eseményre így emlékezett: "1957. október 14-én Meisel János, a Művelődésügyi Minisztérium egyetemi foosztályának helyettes vezetője azt mondta nekem: "Csinálj az Aggteleki-barlangban biológiai laboratóriumot, kapsz rá pénzt." A régen dédelgetett terv hamarosan valóra is vált, s megalakult a Baradla Róka-ágában a világ negyedik barlangi biológiai laboratóriuma. Az első 1931-ben létesült az akkor olasz Postumiában, a második 1954-ben nyílt meg a francia Pireneusokban, Moulis-ban, a harmadikat pedig 1958-ban fejezték be a belgák Han-sur-Lesse-ben. A jól felszerelt laboratóriumnak Dudich Endre haláláig vezetője volt. Az állomás azonban később eredeti céljaitól eltért, s ma jelentősége lényegesen csökkent.

A nagy szervező munka hatására megnövekedett barlangbiológiai publikációkat, amelyek meglehetősen távol, egymástól független szaklapokban jelentek meg, Dudich Endre egységes sorozatba foglalta "Biospeleologica Hungarica" címmel. Ebből 1969-ig 30 cikkből álló közlemény jelent meg.

1964-ben a Vörös Meteor Barlangkutató Szakosztály alsó-hegyi expedíciója keretében kezdte el biológiai kutatásait Bajomi Dániel. Első ízben fordult elő hazánkban, hogy zsombolyok állatvilágát kutatták. Már az első, a Kifli-, az Őz- és a Hideg-lyuk-zsombolyban végzett gyűjtések is igazolták, hogy a függőleges barlangokban ugyanolyan jó élettér kínálkozik a barlangi élőlényeknek, mint a vízszintesekben. Bajomi kutatásait az 1961-ben felfedezett Meteor-barlangban folytatta, ahonnan 90 állatfajt tudott kimutatni, amelyek közül 13 valódi barlanglakónak bizonyult.

Az elmúlt évtized legjelentősebb barlangbiológiai felfedezése 1973. április 16-án a Baradla-Alsó-barlangban búvárok által gyűjtött fehér giliszta volt. Valódi barlangi fajnak bizonyult, amely a tudományra nézve újdonság. Zicsi András a megtaláló Mozsáry testvérpár tiszteletére az Allobophora mozsaryorum nevet adta az új barlangi élőlénynek.

Újabban a figyelem mindinkább a karsztos területek felszíni állatvilága felé irányul, hiszen e hatalmas hegységek talajlakó élőlényeivel alig foglalkoztak, pedig közülük kerülhetnek ki azok, amelyek az évezredek alatt barlanglakókká lesznek.

080
Biológiai szempontból kutatott magyarországi barlangok
I. Részletesen feldolgozott barlangok:
1 = Baradla-barlang; 2 = Abaligeti-barlang; 3 = Mánfai-kőlyuk; 4 = Meteor-barlang.
II. Részlegesen feldolgozott barlangok:
5 = Őz-zsomboly; 6 = Kifli-zsomboly; 7 = Szeleta-barlang; 8 = Hideg-lyuk; 9 = Forrás-mésztufabarlang; 10 = István-barlang; 11 = Szabadság-barlang; 12 = Tapolcai-tavasbarlang; 13 = Lóczy-barlang; 14 = Násznép-barlang.
III. Feldolgozás alatt álló barlangok:
15 = Béke-barlang; 16 = Kossuth-barlang; 17 = Magas-hegyi-barlang; 18 = Ferenc-hegyi-barlang; 19 = Ágasvári-barlang; 20 = Pál-völgyi-barlang; 21 = Szemlő-hegyi-barlang; 22 = Mátyás-hegyi-barlang; 23 = Bátori-barlang; 24 = Solymári Ördög-lyuk; 25 = Remete-barlang; 26 = Kő-lyuk; 27 = Soltész-lik; 28 = Komjáti Jég I. sz. zsomboly; 29 = Komjáti Jég II. sz. zsomboly; 30 = Favágó-zsomboly; 31 = Útmenti-zsomboly; 32 = Felső-forrási-barlang; 33 = Csókási-barlang; 34 = Banán-zsomboly; 35 = Iskola-zsomboly; 36 = Fenyves-zsomboly; 37 = Töltényes-zsomboly; 38 = Pötty-zsomboly; 39 = Róka-zsomboly; 40 = Cickány-zsomboly; 41 = Gőte-zsomboly; 42 = Körte-zsomboly; 43 = Budai Vár-barlang; 44 = Ürge-lik; 45 = Éves-zsomboly; 46 = Magaslesi-zsomboly (Bajomi D. 1977)

Eddigi történeti áttekintésünkben már többször volt szó igazi barlangi élőlényekről, barlanglakókról stb. Dudich Endre hazai vizsgálataiból, valamint a számos nemzetközi kutatásból ma már jól ismerjük azokat a jellegzetességeket, amelyek a barlangi élőlényeket sajátossá teszik.

Legszembetűnőbb a színtelenedés és a szem elcsökevényesedése vagy akár teljes megszűnése. Sok barlangi rovar szárnya visszafejlődött, köztakarójuk elvékonyodott. Viszont csápjaik, külső érzékszerveik megnagyobbodtak. Élettani sajátosságaik közé tartozik a fény kerülése, a szűk hőmérsékleti és páratartalom-tűrőképesség és a mechanikai ingerekkel szemben tanúsított túlérzékenység. Szaporodási sajátosságaik közül a szezonitás megszűnése a legjelentősebb. Mindezeket az átalakulásokat a barlangi élettérhez való alkalmazkodásuk során viselték el, amelyet idegen szóval antromorphosisnak nevezünk.

A barlangok növény- és állatfajait a biológusok már kezdetben három csoportba sorolták, aszerint, hogy mennyire alkalmazkodtak a barlangi viszonyokhoz. Ez a Racovita által bevezetett rendszerezés megkülönböztette a barlangi vendégeket, amelyek véletlenül kerültek oda, s a barlangot tartósan nem lakják (trogloxénok); a barlangkedvelőket, amelyek az állandó barlangi környezetben élnek, de a felszínen is gyakran előfordulnak (troglophil); valamint a valódi barlanglakókat (troglobiont). Dudich Endre a Baradlában végzett vizsgálatai alapján arra a következtetésre jutott, hogy ha az állatok cönológiai sajátosságait is figyelembe vesszük, akkor további csoportokat lehet megkülönböztetni, s így új osztályozási rendszert alkalmazni: 1. barlanglakó (eutroglobiont); 2. barlangkedvelő (hemitroglobiont); 3. barlangjáró (pseudotroglobiont); és 4. barlangi vendég (tychotroglobiont). Ezt a felosztást sikerrel alkalmazták az Abaligeti-barlangnál, valamint a Mánfai-kőlyuknál is, bizonyítva, hogy a rendszer nemcsak a Baradlában használható.

Az utóbbi évtizedek hazai barlangbiológiai kutatásai, különösen a zsombolyokban végzett nagyszámú vizsgálat arra a felismerésre vezette Bajomi Dánielt (1969), hogy a barlangokban található állatok klasszikus, három csoportba való felosztása és rendszerezése semmiképpen sem ad hű képet. Különösen vonatkozik ez a függőleges kiterjedésű barlangokra, amelyek a felszínnel aknaszerűen kapcsolódnak. Fény- és mikroklimatikus viszonyuk jelentősen eltér az ugyanazon a vidéken fekvő horizontális barlangokétól. A zsombolyok sajátosságai miatt magasabb a barlangi idegenek száma, amelyek a bejáraton behullva tengetik életüket a számukra idegen környezetben. Mindezek a szempontok arra ösztönözték Bajomi Dánielt, hogy a Dudich-féle beosztást alapul véve, új, úgymond univerzális (barlangra és zsombolyra egyaránt érvényes) rendszert dolgozzon ki. Így a barlangi faunát négy csoportba sorolta: 1. troglobionták, amelyek kizárólag barlangban élő szervezetek, a sajátos biotóphoz messzemenően alkalmazkodtak; 2. troglophilok, olyan szervezetek, amelyek általában barlangokban élnek, de más, a barlangokhoz nagyon hasonló biotópban is előfordulnak; 3. hemitroglophilok azok, amelyekre jellemző, hogy morfológiailag vagy szervezettanilag nem alkalmazkodtak, nem mindig barlangban szaporodnak; 4. trogloxénok, amelyek mindig felszíni állatok, s rendszerint véletlenül kerülnek a barlangba.

A barlangi biológusok nemcsak az élőlényeket és azok ökológiai típusait, hanem magát a barlangot is felosztották környezeti hatótényezőik szerint. Miután minden barlangban a fény a döntő minimumtényező, ebből a szempontból megkülönböztetik a fényhatárig terjedő bejárati régiót (chasma) és a teljesen sötét, tulajdonképpeni igazi barlangot (antron).

A föld alatti állatvilág legfontosabb külső tényezői közé tartoznak a mikroklimatikus viszonyok. Természetesen minden élőlény ahhoz a környezethez alkalmazkodik, ami adott számára, így hazánk középhegységi barlangjaiban a 8-10°C-os évi középhőmérséklethez, a 95-100%-os páratartalomhoz, a gyenge légmozgáshoz s a 6-7 pH körüli vízkémiai vegyhatáshoz. A Föld más vidékein léteznek jóval magasabb hőmérsékletű barlangok éppúgy, mint a sokkal hűvösebbek (jégbarlangok) is, így ezek állatvilága természetesen gyökeresen különbözik egymástól.

A barlangi élőlények eredete szempontjából az sem lényegtelen, hogy honnan, milyen természeti környezetből származnak. A szárazföldi horizontális környezetszinteket, az ún. domainokat a következőképpen csoportosították:

paraepigén - lombszint, nagyrészt trópusokon; epigén - földfelszín, beleértve a fákat és egyéb növényzetet, folyók, tavak, mocsarak vízterületét; endogén - a talaj és annak mélységi kiterjedése a gyökerek lehatolási szintjéig; proepigén - a barlangok bejárati szakasza és környezete a fényhatárig; hypogén - a sötét zóna, a proepigén szakasz mögött és az endogén szint alatt. Minden barlang víz és levegő által átjárt része, beleértve az összes barlangi kitöltést.

Mindez a sorozat azért lényeges, mert segítségével meg lehet határozni az egyes állatfajok származásának, eredetének körülményeit. Az általánosan elfogadott elmélet szerint ugyanis a barlangi állatvilág a földfelszínről bevándorolt fajokból alakult ki, fokozatos alkalmazkodás (adaptáció) révén. Ennek a nagyon is általános biológiai kérdésnek a vizsgálata rendkívül jelentős, hiszen a barlangi környezet konzerválólag hat az élőlényekre; amíg a felszínen gyorsabb az állatok fejlődése, addig a barlangba szorultaké lassúbb, így ősibb formák maradhatnak fenn. Különösen trópusi szigettengerek barlangjainál vizsgálják a rokonsági kapcsolatokat, ahol a tengerszint nagyfokú ingadozása miatt a szigetek gyakran kerültek egymással összeköttetésbe.

Nincs összesítés arról, hogy Magyarországról eddig hány barlangi állatot sikerült kimutatni. Tájékoztatásul azonban elég az a szám is, miszerint a Baradlából eddig 465 állatfajt ismertek meg a biológusok. Közülük csak az egysejtűek 123 fajjal szerepelnek. Jelentős számúak a férgek is (lapos-, fonál-, villás-, gyűrűs- és televényférgek), amelyek rendszerint barlangi vizekben, illetve nedves környezetben élnek. A sokféle rák közül legismertebb a felemás lábú rákokhoz tartozó pokoli vakrák, az aggteleki-barlangi vizek fehéren úszó látványossága. Más fajai az Abaligeti- és a Mánfai-barlangban szintén bennszülöttek. A rovarok közül legnagyobb mennyiségben az ugróvillásokat találjuk, túlnyomó többségük troglophil. A lepkék közül mindössze két faj, a Scoliopterix libatrix és a Triphosa dubiata népesíti be a barlangok bejárat közeli falfelületét. A magyarországi barlangi bogárfauna szegényes, csak néhány vak futrinkát ismerünk. A föld alatti világ legismertebb keresztespókja a Meta marad. Néhány troglobiont puhatestű mellett a magasabbrendű gerinces állatokat a barlangi körülményekhez kismértékben alkalmazkodott tapolcai fürge csele halfaj egészíti ki. A denevéreinkről már szóltunk, viszont mindeddig alig ejtettünk egy-két mondatot a barlangok növényvilágáról.

A barlangi flórát valóban kevésbé ismerjük, mint a faunát, de ennek is megvannak a nyilvánvaló okai. A mohák, algák és gombák vizsgálata nem tartozik a leglátványosabb biológusi feladatok közé. "A barlangok florisztikai kutatása szenzációt csak ritkán eredményez, mert az itt megtelepedő növények sziklarepedésekben, árnyékos mélyedésekben stb. is meglelhetők ... , mégis nagyon fontos a barlangok növényvilágának kutatása, mert csak a flóra ismeretében lehet a későbbi változásokat lemérni. A barlangi növényinvázió hasonló a felszíni vizek eutrofizálódásához, de itt nem a tápanyag, hanem a fény volt az elsődleges indikáló faktor" - írta saját munkaterületének jellemzésére Hajdú Lajos 1977-ben.

A magyarországi barlangi növénytani vizsgálatok elindítója és első sikeres művelője Boros Ádám professzor volt, aki 1900-ban Budapesten született, majd 1973-ban ugyanott hunyt el. Már 17 éves korában gyűjtőutakon vett részt a nagy hírű botanikussal, Jávorka Sándorral. Széles körű kutatómunkájában a legkedvesebb számára a mohákkal való foglalkozás volt, s mint ezek szakértője végezte legfontosabb barlangi vizsgálatait. Munkáját az 1920-as években kezdte el, s mint mindenkit, őt is elsősorban a különlegességnek számító jégbarlangok szádája vonzotta. Tanulmányozta a Szilicei- és a Barkai-jégbarlangot, a Sebes-Körös menti üregeket. A Barlangkutató Társulat előadó ülésén élesen védte kutatási területét akkor, amikor szóvá tette a barlangi ásatásokkal tönkretett bejáratközeli növényzetet. Mint munkásságáról írta: "Magam 1928-ban fogtam hozzá, hogy a hazai barlangokat sorra felkeressem és a bejárati részük flóráját, főleg moháit tanulmányozzam. Ebbe a munkába 1945-ben munkatársam, Vajda László is bekapcsolódott. Egyre szaporodtak azok az adatok, amikor alhavasi mohákat találtunk a barlangbejáratokban. Logikus volt a feltevés, hogy ezek a hűvösebb klímaidőszakból a barlangnyílásokban talált maradványok, reliktumok. Ez a megállapítás bizonyos megszorításokkal ma is megállja a helyét. A barlangokra vonatkozó első kutatási eredményeket akkor nem tudtuk helyesen értékelni, mert az egész magyar mohaflóra feltáratlan volt. A szakadékok, a szurdokok részletes bejárása során egyre több helyen találtuk meg a kezdetben csak barlangokból ismert alhavasi mohafajokat a kisebb-nagyobb sziklarésekben, áthajló sziklák aljában, olyan helyeken, amelyek a mohák élettani igénye szempontjából megfelelőek, de egyébként barlangoknak nem tekinthetők."

Boros Ádámmal egyidőben Győrffy István is végzett hasonló kutatásokat, s az ő nevéhez fűződik az első alhavasi moha barlangi élőhelyének felfedezése 1921-ben, a Kétágú-hegy barlangjának mélyén. Boros Ádám haláláig szívügyének tekintette a barlangi mohaflóra vizsgálatát, munkásságát összefoglaló könyve 1968-ban jelent meg, s 1970-ben még útmutatót tett közzé a barlangi mohák gyűjtéséről. Ez utóbbiban felhívta a figyelmet arra, hogy a barlangkutatók minden botanikai ismeret nélkül is nagy szolgálatot tehetnek a barlangbiológiának, ha a bejáratok és a lámpák közeléből növénymintát gyűjtenek. Különösen fontos ott gyűjteni, ahová csak sziklamászással gyakorlott barlangkutatók tudnak eljutni. "A mohakutatót apróbb kőfülkék mohái is érdeklik, legnehezebben jut azonban a nyaktörő, kitett helyeken lévő, nehezen megközelíthető barlangok moháihoz."

Az elindított hazai barlangi növénytani vizsgálatokat napjainkig több kutató mellett elsősorban Hajdú Lajos folytatta. Osztályozása szerint barlangjaink flóráját három nagy ökológiai csoportba sorolhatjuk: bejáratira, sötétben élőkre és lámpaflórára.

Magyarország területén rendkívül kevés a tágas, sok fényt kapó, ugyanakkor kellőképpen nedves szájú barlang, ahol komolyabb növényegyüttesek jönnének létre. A természetes nyílású barlangokba belépve vagy zsombolyokba leereszkedve, a nyílásnál sok mohát, páfrányt, néhány virágos növényt találunk, majd mind beljebb haladva egyre kevesebbet. Az utolsó mohát a barlangban ott találjuk, ahová a külső fénynek csupán 1/2000-ed része szűrődik be. Növénytani szempontból a barlang tehát már az üreg nyílása előtt elkezdődik, s az említett fényhatárig terjed. Hajdú Lajos definíciója szerint "a barlangi sötétflóra alatt a sterilen kezelt barlangi mintákból fényen kitenyészthető növények összességét értjük". Kísérletek igazolták, hogy sok algafaj képes a sötétben is heterotróf életet folytatva szaporodni, illetve nagyon kedvezőtlen körülmények között eltengődni. Az ilyen sötétflóra-vizsgálatoknak nagy barlangvédelmi jelentősége van, kutatásukkal ugyanis előre lehet jelezni, hogy az adott helyen tartós megvilágítás (idegenforgalom) esetén milyen lámpaflóra fejlődik ki.

A lámpaflóra nem egyéb, mint a tartósan megvilágított barlangokban a nagy teljesítményű reflektorok körül kialakuló növényzet. Magyarországon e nemkívánatos jelenség sokáig ismeretlen volt, de az 1960-as évektől kezdődően egyre komolyabb nehézségeket okoz. A barlangi látogatók a buján zöldellő páfrányokról, mohákról, sőt virágos növényekről azt hiszik, hogy azok valóban a barlangok szerves részei. A lámpák körül megtelepedő növények a természetes környezetüktől idegenek, és tömeges elszaporodásuk akár egy emberöltő alatt is tönkreteheti legjelentősebb barlangjainkat. Sokféle védekezési módot kigondoltak már a veszélyre figyelő kutatók, végül is a legegyszerűbb megoldást javasolták, miszerint nem szabad állandó, tartós és meleg fényt kibocsátó lámpákkal világítani, csak a látogatók tényleges tartózkodásának idejéig szabad a lámpákat bekapcsolni. Emellett van még egy nagyon hatásos védekezés is: minden vegyszer nélküli vízzel, kefével időnként le kell súrolni a fertőzött kőzetfelületeket, az idegen növényeket el kell távolítani.

Hazánk barlangjaiban a növényi biomassza zömét a mohok alkotják, de közülük csak egyetlenegyet sikerült kimutatni, amely csak barlangban tenyészik, az Amblystegium jungermannioides nevűt, amely a Szopláki-ördöglyuk mélyén, valamint a Keszthelyi-hegységben, a Púpos-hegy dolomitkúpjának kis üregében fordul elő. Zsombolyokban olykor tömeges függönyt alkot a fácskamoha (Arbuscula alopecura), amely azonban szurdokokban, sőt még andezithegységekben is előfordul. A hidegkedvelő fajokon kívül barlangjainkban megjelennek olyan déli fajok is, amelyek a hozzánk legközelebbi tengerparton honosak. Az ott csak árnyékos kőfalakon, pincékben élő Rhynchostegiella algiriana nálunk csaknem kizárólag barlanglakó. Kisebb-nagyobb üregekben él, de a középkori várromok üregeiben, szikláiban is előfordul. A növényvilág szempontjából barlangnak minősülnek azok az üregek, hasadékok is, amelyek a sziklaomlások között vagy bányatárókban keletkeznek. A pomázi Kő-hegy sziklái közötti sziklakapu andezittömbjén egy jellegzetes mészkerülő ritka moha tenyészik, az Aulacomnium androgynum. Különleges a Biharban, és a Szebeni-, Fogarasi-havasokban élő nagyon jellegzetes világító barlangi moha, a Schitostega pennata. Ez a növényke adott tápot fél Európa népeinek a mese- és babonavilágban fénylő barlangi aranynak. Aki az üregbe bújik, vagy csak az "arany" után nyúl, elfogja a fényt, s a tünemény megszűnik. Távolodva újra felcsillan az aranya, s a manók, valamint a rossz szellemek addig incselkednek a kincskeresővel, míg az tébolyodottan lezuhan a szikláról. Magyarázatát természetesen nem valamilyen mágikus erőben kell keresni. E kis moha előtelepei ugyanis nagyítólencséhez hasonló sejtekből vannak felépítve, melyek a sejt alsó részén lévő klorofillszemcsékhez gyűjtik a fényt, egyúttal pedig azt smaragd- vagy aranyszínben visszavetítik.

A barlangi növényvilág úttörői azonban nem a mohák, hanem az eukarióta és prokarióta algák, elsősorban a zöld-, kova- és kékmoszatok. A kedvezőtlen élőhelytől a kedvező felé haladva a következő zonációt figyelhetjük meg: kékmoszatok - zöld- és kovamoszatok - mohok - páfrányok. A barlangi algakutatásokat Palik Piroska és Kol Erzsébet indította el. Számos barlangunkat átvizsgálták, mint az Abaligeti-, Mátyás-hegyi- és Meteor-barlangot, vagy a különleges élőhelyeket, mint a barlangi jegeket, vagy melegforrásokat. Jól bizonyítja a kutatások buktatóit az a tény, hogy egy, a Baradlából leírt endemikus algafajról, a Baradlai speluncaecoláról a későbbi kutatások kiderítették, nem élőlény, hanem lublinitkristály.

Barlangjaink belsejéből esetenként zuzmók is előkerülnek. A gombák és baktériumok nagyrészt, mint felszíni szennyeződések jutnak a mélybe, s az ottani szerves törmelékek lebontásában vesznek részt.

A hazánkban igen magas szintre emelkedett barlangbiológiai kutatások az elmúlt több mint száz évben feltárták barlangjaink legfontosabb növény- és állattani sajátosságait, különleges bennszülött élőlényeit, de aggódva kell észrevennünk, hogy az utóbbi 10-15 évben nagyon leszűkült a barlangokkal foglalkozó biológusok száma és lelkesedése, így ma már nem lépéselőnyben, hanem inkább hátrányban vagyunk a szpeleológia legtudományosabb ágában, a bioszpeleológiában.